брожение

БРОЖЕНИЕ

ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием O₂ (соотв. анаэробное или аэробное Б.).

В результате окислительно-восстановит. реакций при Б. освобождается энергия (гл. обр. в виде АТФ) и образуются соед., необходимые для жизнедеятельности организма. Некоторые бактерии, микроскопич. грибы и простейшие растут, используя только ту энергию, которая освобождается при Б. Общий промежут. продукт у мн. видов Б. — пировиноградная кислота CH₃C(O)COOH, образование которой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Некоторые виды Б., происходящие анаэробно под действием микроорганизмов, имеют важное практич. значение.

Спиртовое Б. осуществляется обычно с помощью дрожжей рода Saccharomyces и бактерий рода Zimomonas по схеме:

где НАД(Ф)Н и НАД(Ф) — соотв. восстановленная или окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Первая стадия процесса катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, вторая — алкогольдегидрогеназой. Этот вид Б. используют для пром. получения этанола, а также в виноделии, пивоварении и при подготовке теста в хлебопекарной промышленности. В присут. O₂ спиртовое Б. замедляется или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в результате дыхания.

Молочнокислое Б. вызывается бактериями родов Lactobacillus и Streptococcus. При гомоферментативном типе Б. молочная кислота образуется непосредственно из пировиноградной в НАД-зависимой реакции, катализируемой лактатдегидрогеназой. При гетероферментативном Б. метаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата осуществляется по фосфоглюконатному пути по схеме:

где АТФ — аденозинтрифосфат, АДФ — аденозиндифосфат. Затем глицеральдегид-3-фосфат по тому же пути, как в гликолизе, окисляется до молочной кислоты. Образующийся смешанный ангидрид уксусной и фосфорной кислот превращается в уксусную кислоту или восстанавливается до этанола:

Молочнокислое Б. играет важную роль при получении разл. молочных продуктов (кефира, простокваши и др.), квашении овощей, силосовании кормов в сельском хозяйстве; гомоферментативный процесс используют для пром. синтеза молочной кислоты. Пропионовокислое Б. идет под действием пропио-новокислых бактерий:

где SKoA-остаток кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД — соотв. восстановленная и окисленная формы флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент — биотин), а пропионовой кислоты — транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент — витамин В₁₂) превращается в метилмалонил — КоА, который снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными реакциями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. декарбоксилирование пировиноградной кислоты:

Пропионовокислое Б. используется в молочной промышленности при изготовлении мн. твердых сыров. Маслянокислое Б. осуществляется под действием спорообразующих бактерий рода Clostridium по схеме:

Синтез ацетил-КоА катализируется комплексом ферментов с участием ферродоксина и тиаминдифосфата (тиаминпирофосфата). Из промежут. продуктов некоторые маслянокислые бактерии синтезируют бутанол, ацетон и изопропанол (т.н. ацетоно-бутиловое Б.):

В результате деятельности маслянокислых бактерий Clostridium Kluyreri возможен синтез масляной кислоты из этанола и уксусной или пропионовой кислоты. Механизм реакции связан с окислением этанола до CH₃C(O) ~ SKoA, который превращается в масляную кислоту. Капроновая кислота образуется в результате взаимод. бутирил-КоА с ацетил-КоА.

Маслянокислое Б. приводит к порче пищ. продуктов, вспучиванию сыра и банок с консервами. Раньше использовалось для получения масляной кислоты, бутилового спирта и ацетона. Метановое Б. начинается с разложения сложных веществ (напр., целлюлозы) до одно- или двууглеродных молекул (CO₂, HCOOH, CH₃COOH и др.), которое осуществляют микроорганизмы, живущие в симбиозе с метанообразующими бактериями. Последние синтезируют метан по схеме:

Восстановление CO₂ до группы CH₃ происходит с участием тетрагидрофолиевой кислоты (ТГФ), затем группа CH₃ переносится на витамин В₁₂, где с участием НАДН и АТФ восстанавливается до CH₄. В восстановлении др. субстратов ТГФ не участвует.

Метановое Б. в природе происходит в заболоченных водоемах. Используется в пром. и бытовых очистных сооружениях для обезвреживания орг. веществ сточных вод. Образующийся при этом метан (гл. обр. в смеси с CO₂) используется как топливо.

При аэробном Б. образующийся из пировиноградной кислоты ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной кислотой с образованием лимонной, которая претерпевает дальнейшие превращения в цикле трикарбоновых кислот. Суммарное уравнение этого процесса:

Продуктами аэробного Б. могут быть метаболиты цикла трикарбоновых кислот: лимонная, янтарная, фумаровая и др. В норме они не накапливаются, однако имеются штаммы, гл. обр. микромицетов, способные накапливать эти соед. в больших количествах. Например, при лимоннокислом Б. выход продукта может достигать 70%, что обусловлено повыш. активностью в микроорганизме цитратсинтетазы. Интенсивное накопление фумаровой кислоты происходит при функционировании цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного цикла.

Под действием некоторых аэробных микроорганизмов происходит Б., при котором углеродный скелет субстрата не подвергается изменениям. К такому виду Б., в частности, относится образование уксусной кислоты из этанола (уксуснокислое Б.) под действием уксуснокислых бактерий:

• см. также гидролизные производства

^{Лит.: Кретович В. Л, Биохимия растений, М., 1980, с. 197–224; Брухман Э.Э., Прикладная биохимия, пер. с нем., М., 1981, с. 152–291; Готтшалк Г., Метаболизм бактерий, пер. с англ., М., 1982, с. 186–250; Безбородое A.M., Биохимические основы микробиологического синтеза, М., 1984, с. 173–82.}

_{А. М. Безбородов}