Брожение

Броже́ние

Процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов (См. Ферменты). В ходе Б. в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются химические соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, белков, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты Б. В зависимости от их характера различают Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и др. виды. Характер Б., его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление Б. зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых Б. протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое Б. В 1836 французский учёный Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Б. связано с ростом и размножением дрожжей. Химическое уравнение спиртового Б.: C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришёл к выводу (1857), что спиртовое Б. могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях («брожение — это жизнь без воздуха»). В противовес этому немецкий учёный Ю. Либих упорно настаивал на том, что Б. происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий сахар с образованием спирта и CO2. При нагревании до 50°C и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Б. Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная кислота участвует в важнейших этапах спиртового Б.

Брожение

В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Б. (см. схему). Первая реакция превращения глюкозы при спиртовом Б. — присоединение к глюкозе под влиянием фермента глюкокиназы остатка фосфорной кислоты от аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и глюкозо-6-фосфорная кислотата. Последняя под действием фермента глюкозофосфати-зомеразы превращается в фруктозо-6-фосфорную кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) ещё один остаток фосфорной кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической фосфорной кислоты и окисляясь под действием фермента дегидрогеназы фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы даёт вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток фосфорной кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передаёт остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись углерода. Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Б. может быть представлено в следующем виде:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2АТФ.

Т. о., при сбраживании 1 моля глюкозы образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля CO2, а также в результате фосфорилирования 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчёты показывают, что при спиртовом Б. превращение 1 моля глюкозы может сопровождаться уменьшением свободной энергии примерно на 210 кдж (50 000 кал), т. е. энергия, аккумулированная в 1 моле этилового спирта, на 210 кдж (50 000 кал) меньше энергии 1 моля глюкозы. При образовании 1 моля АТФ (макроэргических — богатых энергией фосфатных соединений) используется 42 кдж (10 000 кал). Следовательно, значительная часть энергии, освобождающейся при спиртовом Б., запасается в виде АТФ, обеспечивающей разнообразные энергетические потребности дрожжевых клеток. Такое же биологическое значение имеет процесс Б. и у др. микроорганизмов. При полном сгорании 1 моля глюкозы (с образованием CO2 и H2O) изменение свободной энергии достигает 2,87 Мдж (686 000 кал). Иначе говоря, дрожжевая клетка использует лишь 7% энергии глюкозы. Это показывает малую эффективность анаэробных процессов по сравнению с процессами, идущими в присутствии кислорода. При наличии кислорода спиртовое Б. угнетается или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в процессе дыхания. Наблюдается тесная связь между Б. и дыханием микроорганизмов, растений и животных. Ферменты, участвующие в спиртовом Б., имеются также в тканях животных и растений. Во многих случаях первые этапы расщепления сахаров, вплоть до образования пировиноградной кислоты, — общие для Б. и дыхания. Большее значение процесс анаэробного распада глюкозы имеет и при сокращении мышц (см. Гликолиз), первые этапы этого процесса также сходны с начальными реакциями спиртового Б.

Сбраживание углеводов (глюкозы, ферментативных гидролизатов крахмала, кислотных гидролизатов древесины) используется во многих отраслях промышленности: для получения этилового спирта, глицерина и др. технических и пищевых продуктов. На спиртовом Б. основаны приготовление теста в хлебопекарной промышленности, виноделие и пивоварение.

Молочнокислое Б. Молочнокислые бактерии подразделяют на 2 группы — гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные бактерии (например, Lactobacillus delbrückii) расщепляют моносахариды с образованием двух молекул молочной кислоты в соответствии с суммарным уравнением:

C6H12O6 = 2CH3CHOH·COOH.

Гетероферментативные бактерии (например, Bacterium lactis aerogenes) ведут сбраживание с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и CO2, а также образуют небольшое количество ароматических. веществ — диацетила, эфиров и т.д.

При молочнокислом Б. превращение углеводов, особенно на первых этапах, близко к реакциям спиртового Б., за исключением декарбоксилирования пировиноградной кислоты, которая восстанавливается до молочной кислоты за счёт водорода, получаемого от НАД-Н. Гомоферментативное молочнокислое Б. используется для получения молочной кислоты, при изготовлении различных кислых молочных продуктов, хлеба и в силосовании кормов в сельском хозяйстве. Гетероферментативное молочнокислое Б. происходит при консервировании различных плодов и овощей путём квашения.

Маслянокислое Б. Сбраживание углеводов с преимущественным образованием масляной кислоты производят многие анаэробные бактерии, относящиеся к роду Clostridium. Первые этапы расщепления углеводов при маслянокислом Б. аналогичны соответстветственным этапам спиртового Б., вплоть до образования пировиноградной кислоты, из которой при маслянокислом Б. образуется ацетил-кофермент A (CH3CO-KoA). Ацетил-KoA может служить предшественником масляной кислоты, подвергаясь следующим превращениям:

Брожение. Рис. 2

Маслянокислое Б. применялось для получения масляной кислоты из крахмала.

Ацетоно-бутиловое Б. бактерии Clostridium acetobutylicum сбраживают углеводы с преим. образованием бутилового спирта (CH3CH2CH2CH2OH) и ацетона (CH3COCH3). При этом образуются также в сравнительно небольших количествах водород, CO2, уксусная, масляная кислоты, этиловый спирт. Первые этапы расщепления углеводов те же, что и при спиртовом Б. Бутиловый спирт образуется путём восстановления масляной кислоты:

CH3CH2CH2COOH + 4H = CH3CH2CH2CH2OH + H2O.

Ацетон же образуется декарбоксилированием ацетоуксусной кислоты, которая получается в результате конденсации двух молекул уксусной кислоты. Исследованиями В. Н. Шапошникова показано, что ацетоно-бутиловое Б. (как и ряд др., например пропионовокислое, маслянокислое) в опытах с растущей культурой происходит в две фазы. В первую фазу Б. параллельно с нарастанием биомассы накапливаются уксусная и масляная кислоты; во вторую фазу образуются преимущественно ацетон и бутиловый спирт. При ацетоно-бутиловом Б. сбраживаются моносахариды, дисахариды и полисахариды — крахмал, инсулин, но не сбраживаются клетчатка и гемицеллюлоза. Ацетоно-бутиловое Б. использовалось для промышленного получения бутилового спирта и ацетона, применяемых в химической и лакокрасочной промышленности (см. также Ацетоно-бутиловое брожение и Ацетоно-этиловое брожение).

Сбраживание белков. Некоторые бактерии из рода Clostridium — гнилостные Анаэробы способны сбраживать не только углеводы, но и аминокислоты. Эти бактерии более приспособлены к использованию белков, расщепляемых ими при помощи протеолитических ферментов до аминокислот, которые затем подвергаются Б. Процесс сбраживания белков имеет значение в круговороте веществ в природе (см. Гниение).

Пропионовокислое Б. Основные продукты пропионовокислого Б., вызываемого несколькими видами бактерий из рода Propionibacterium, — пропионовая (CH3CH2OH) и уксусная кислоты и CO2. Химизм пропионовокислого Б. сильно изменяется в зависимости от условий. Это, по-видимому, объясняется способностью пропионовых бактерий перестраивать обмен веществ, например в зависимости от аэрации. При доступе кислорода они ведут окислительный процесс, а в его отсутствии расщепляют гексозы путём Б. Пропионовые бактерии способны фиксировать CO2, при этом из пировиноградной к-ты и CO2 образуется щавелевоуксусная к-та, превращающаяся в янтарную к-ту, из которой декарбоксилированием образуется пропионовая к-та:

Брожение. Рис. 3

Существуют Б., которые сопровождаются и восстановительными процессами. Примером такого «окислительного» Б. служит лимоннокислое Б. Многие плесневые грибы сбраживают сахара с образованием лимонной кислоты. Наиболее активные штаммы Aspergillus niger превращают до 90% потребленного сахара в лимонную кислоту. Значительная часть лимонной кислоты, используемой в пищевой промышленности, производится микробиологическим путём — глубинным и поверхностным культивированием плесневых грибов.

Иногда по традиции и чисто окислительные процессы, осуществляемые микроорганизмами, называется Б. Примерами таких процессов могут служить уксуснокислое и глюконовокислое Б.

Уксуснокислое Б. Бактерии, относящиеся к роду Acetobacter, окисляют этиловый спирт в уксусную кислоту в соответствии с суммарной реакцией:

Брожение. Рис. 4

Промежуточное соединение при окислении спирта в уксусную кислоту — уксусный альдегид. Многие уксуснокислые бактерии, кроме окисления спирта в уксусную кислоту, осуществляют окисление глюкозы в глюконовую и кетоглюконовую кислоты.

Глюконовокислое Б. осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

Брожение. Рис. 5

Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

Лит.: Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948; Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965; Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966; Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

В. И. Любимов.

Брожение. Рис. 6

Схема спиртового брожения.

Источник: Большая советская энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. брожение — Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Биологическая энциклопедия
  2. брожение — Анаэробный метаболический процесс превращения органических веществ, при котором АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования, а продукты расщепления субстрата могут одновременно служить как донорами, так и акцепторами водорода. Микробиология. Словарь терминов
  3. брожение — Является основным этапом технологического процесса приготовления спирта. От того, как происходит сбраживание, зависит и выход готового продукта и его качество. Брожение — это сложная химическая реакция, требующая строгого температурного режима и определенной концентрации компонентов. *** Кулинарный словарь
  4. брожение — Анаэробный ферментативный окислительно-восстановит. процесс превращения органич. веществ, посредством к-рого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии О2... Биологический энциклопедический словарь
  5. Брожение — Процесс превращения сахара в алкоголь. (ферментация): процесс превращения в вино отжатого дробленого или цельного винограда. Содержащиеся в ягодах натуральные сахара благодаря дрожжам превращаются в этиловый спирт и углекислый газ. Вино. Энциклопедический словарь
  6. брожение — орф. брожение, -я Орфографический словарь Лопатина
  7. Брожение — I Брожение (fennentatio) ферментативный энергообразующий окислительно-восстановительный процесс, протекающий без участия молекулярного кислорода. В сравнении с аэробными процессами... Медицинская энциклопедия
  8. брожение — брожение I ср. Процесс расщепления органических веществ, происходящий под воздействием микроорганизмов или их ферментов как способ приготовления каких-либо продуктов или показатель их порчи. II ср. разг. Массовое проявление недовольства; волнения. Толковый словарь Ефремовой
  9. брожение — БРОЖЕНИЕ, биол. процесс анаэробного расщепления органич. веществ, преим. углеводов, происходящий под влиянием бактериальных ферментов. Энергия, освобождающаяся при... Ветеринарный энциклопедический словарь
  10. брожение — БРОЖЕНИЕ, я, ср. 1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. 2. перен. Проявление недовольства (у многих), волнение. Б. умов. Толковый словарь Ожегова
  11. брожение — -я, ср. 1. Процесс распада органических веществ, происходящий под влиянием микроорганизмов. Уксусное брожение. 2. перен. Волнение, возбуждение. Брожение умов. □ Среди них [казаков] началось брожение как следствие усиленной агитации, которую развернули сторонники большевиков. Шолохов, Тихий Дон. Малый академический словарь
  12. брожение — Брожение — совокупность окислительно-восстановительных реакций, служащих микроорганизмам источником энергии при отсутствии включения в эти реакции свободного кислорода. Для... Толковый словарь по почвоведению
  13. БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ — процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе. Большой энциклопедический словарь
  14. брожение — БРОЖЕНИЕ ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием O2 (соотв. анаэробное или аэробное Б.). Химическая энциклопедия
  15. брожение — БРОЖЕНИЕ -я; ср. 1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или их ферментов (как способ приготовления каких-л. продуктов или показатель их порчи). Молочно-кислое, спиртовое б. Вызывать б. Кисловатый запах брожения. Толковый словарь Кузнецова
  16. Брожение — (хим. процесс) представляет особый химический процесс, вызываемый так наз. ферментами. При процессе брожения сложная частица органического вещества распадается на более простые, т. е. заключающие меньшее число атомов. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
  17. брожение — БРОЖЕНИЕ — совокупность окислительно–восстановительных реакций, служащих некоторым микроорганизмам и грибам источником энергии при отсутствии включения в эти реакции свободного кислорода. Ботаника. Словарь терминов
  18. брожение — Брож/е́ни/е [й/э]. Морфемно-орфографический словарь
  19. брожение — Анаэробный ферментативный процесс окисления органических соединений, протекающий с выделением энергии. Эту энергию организмы используют для других процессов жизнедеятельности. Биология. Современная энциклопедия
  20. брожение — БРОЖ’ЕНИЕ, брожения, ср. (·книж. ). 1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение. 2. перен. Толковый словарь Ушакова
  21. брожение — См. бродить Толковый словарь Даля
  22. брожение — см. >> бунт Словарь синонимов Абрамова