Брожение

I

Брожение (fennentatio)

ферментативный энергообразующий окислительно-восстановительный процесс, протекающий без участия молекулярного кислорода. В сравнении с аэробными процессами Б. является эволюционно более ранней и энергетически менее выгодной формой получения энергии организмами в результате преобразования питательных веществ. Однако для некоторых микроорганизмов Б. служит единственной формой генерации энергии (см. Анаэробы). Субстратами Б. являются, как правило, Углеводы, но известны пути сбраживания спиртов, аминокислот, азотистых оснований и других соединений. Продуктами Б. бывают спирты, органические кислоты, ацетон и другие органические вещества, а также углекислый газ, молекулярный водород и др. Типы Б. классифицируют по основным образующимся продуктам, различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое брожение и т.д. Некоторые группы микроорганизмов называют по характерному для них типу Б., например молочнокислые, пропионовокислые, маслянокислые бактерии.

Разнообразие типов Б. и способность некоторых микроорганизмов осуществлять несколько типов Б. в зависимости от условий культивирования (вида субстрата, химического состава культуральной среды, температуры, рН, длительности культивирования и т.д.) свидетельствуют о влиянии факторов окружающей среды на реализацию возможных путей обмена веществ и о его способности переключаться с одного пути на другой в определенных условиях.

Б. играет существенную роль в круговороте веществ в природе, обеспечивая анаэробный распад разнообразных органических соединений (например, разложение целлюлозы). Процесс Б. лежит в основе виноделия, пивоварения, получения топлива (спиртовое брожение), молочно-кислых продуктов, молочной кислоты, силосования кормов (молочнокислое Б.), сыроделия (молочно-кислое и пропионовокислое Б.) и т.д. С маслянокислым Б. связывают прогоркание сливочного масла, порчу силоса и др.

К Б. относят также ряд специфических м таболических процессов, встречающихся у немногих бактерий; в этих процессах имеются окислительные стадии, требующие присутствия м пекулярного кислорода (например, глюконовокислое брожение), однако в общем случае термином «брожение» называют только анаэробный метаболический путь, при котором АТФ синтезируется путем так называемого субстратного, а не окислительного фосфорилирования (см. Дыхание тканевое). Основные типы Б. на начальных этапах сходных с Гликолизом, и лишь превращения образовавшегося пирувата (пировиноградной кислоты) определяют конкретный тип Б. Общими для гликолиза и Б. стадиями являются фосфорилирование глюкозы, сопряженное с дефосфорилированием АТФ, превращение глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата при участии АТФ, расщепление образовавшегося фруктозо-1,6-дифосфата, превращение продукта этой реакции глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту (при этом восстанавливаются 2 молекулы никотинамидаде-ниндинуклеотида — НАД+), фосфорилирование 2 молекул АДФ в АТФ в реакции превращения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфо-глицериновую кислоту, последующее образование 2-фосфоглицериновой кислоты, ее внутримолекулярная перестройка с образованием фосфоенолпирувата и синтез еще 2 молекул АТФ из АДФ при превращении фосфоенолпирувата в пируват. Суммарно в результате этого процесса из 1 молекулы гексозы (в данном случае — глюкозы) синтезируются 2 молекулы пировиноградной кислоты и 2 молекулы АТФ, которые образованы из АДФ в результате субстратного фосфорилирования.

Спиртовое Б. характерно для дрожжей и дрожжеподобных организмов, особенно для видов Saccharomyces, некоторых плесеней, а также клеток высших растений, оказавшихся в анаэробных условиях, а иногда и при нормальном снабжении тканей кислородом. При спиртовом Б. молекула пирувата вначале подвергается декарбоксилированию с образованием ацетальдегида, а затем ацетальдегид восстанавливается в этанол (см. Этиловый спирт) в реакции, катализируемой ферментом алкоголь-дегидрогеназой. Т.о., из 1 молекулы глюкозы при спиртовом Б. получаются по 2 молекулы углекислого газа и этанола, при этом чистый энергетический выход равняется 2 молекулам АТФ, что значительно меньше выхода энергии в результате аэробного превращения глюкозы при биологическом окислении. В анаэробных условиях скорость спиртового Б. резко возрастает, а в аэробных — замедляется (так называемый эффект Пастера). При спиртовом Б. среди конечных продуктов обнаруживаются малые количества амиловых, бутиловых и других спиртов, входящих в состав так называемых сивушных масел, а у некоторых микроорганизмов — уксусной (ацетат), янтарной (сукцинат), молочной (лактат) кислот — молекулярного водорода. Дрожжи активно сбраживают глюкозу, фруктозу и (после предварительного гидролиза) сахарозу и мальтозу. Манноза и галактоза подвергается Б. менее активно, а лактозу сбраживают только особые виды дрожжей, содержащие фермент галактозидазу.

Молочнокислое Б. может быть нескольких типов. Гомоферментативное молочнокислое Б. практически идентично гликолизу, протекающему в условиях недостатка кислорода в тканях человека и животных (например, в усиленно работающей мышце), и состоит в образовании из глюкозы 2 молекул лактата за счет катализируемой лактатдегидрогеназой реакции восстановления пирувата в присутствии НАД-Н (см, Ферменты). При гетероферментативном молочнокислом Б. образуются лактат, этанол и углекислый газ, при бифидном типе Б. образуются ацетат и лактат (в отношении 3:2). При двух последних типах Б. частично осуществляются реакции пентозофосфатного цикла (см. Углеводный обмен). Некоторые виды бактерий сбраживают яблочную кислоту (малат) до лактата и углекислого газа (яблочно-молочнокислое Б.). Помимо обычных продуктов в процессе молочнокислого Б. могут образовываться ацетоин и диацетил, обусловливающие характерный запах сливочного масла. Наряду с глюкозой, молочнокислые бактерии способны сбраживать не только другие гексозы, но и пентозы. Например, при сбраживании фруктозы кроме лактата, ацетата и углекислого газа получается спирт маннитол.

Маслянокислое Б. характерно, как правило, для облигатных анаэробов. При этом из пирувата последовательно через ряд стадий образуется масляная кислота (бутират). В определенных условиях некоторые маслянокислые бактерии могут образовывать ацетон и бутанол, а также восстанавливать ацетон до изопропанола. В качестве дополнительных продуктов масляно-кислые бактерии могут образовывать газообразный водород, лактат и этанол.

Ряд микроорганизмов (в т.ч. из рода Escherichia) осуществляют так называемое смешанное Б., в результате которого образуются лактат, ацетат, сукцинат, муравьиная кислота (формиат), углекислый газ и водород. Для энтеробактерий характерно также бутандиоловое Б., в результате которого кроме органических кислот образуются значительные количества углекислого газа, этанола, бутандиола.

Различные анаэробные бактерии осуществляют пропионовокислое Б., субстратами которого являются лактат (или пируват) и сукцинат, а в результате образуются пропионовая кислота, ацетат и углекислый газ.

Особой формой Б. является метановое брожение. Метанобразующие бактерии не способны превращать сложные органические соединения, и субстратами такого Б. являются углекислый газ + водород, формиат, метанол и ацетат. Уксуснокислое Б. также характеризуется использованием разных субстратов у разных микроорганизмов: ацетат может быть продуктом сбраживания какой-либо тексозы, этанола или углекислого газа с водородом.

Некоторые анаэробные бактерии, в частности клостридии, сбраживают аминокислоты аланин, глицин, треонин, аспарагиновую кислоту, глутаминовую кислоту, аргинин, лизин. Продуктами Б. аминокислот являются уксусная кислота, этанол, янтарная, масляная кислоты и др. Анаэробные бактерии могут осуществлять и совместное брожение пары аминокислот (реакция Стикленда), при котором окисление одной аминокислоты (например, аланина), сопряжено с восстановлением другой аминокислоты (например, глицина). Некоторые клостридии способны специфически сбраживать пуриновые и пиримидиновые основания, мочевую кислоту, при этом образуются ацетат, формиат, углекислый газ, глицин, аммиак, β-аланин.

См. также Обмен веществ и энергии.

Библиогр.: Роуз Э. Химическая микробиология, пер. с англ., М., 1971; Уайт А. и др. Основы биохимии, пер. с англ., т. 2, с. 557, М., 1981.

II

Брожение (fermentatio)

ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов на более простые соединения; большинство типов Б. протекает в анаэробных условиях в клетках всех организмов и сопровождается освобождением энергии, используемой для поддержания жизнедеятельности.

Брожение алкогольное — см. Брожение спиртовое.

Брожение маслянокислое — Б., сопровождающееся образованием масляной кислоты; вызывает порчу консервированных продуктов; осуществляется в большинстве случаев микроорганизмами — облигатными анаэробами.

Брожение метановое — Б., одним из продуктов которого является метан; Б. м. осуществляется в основном микроорганизмами, расщепляющими клетчатку, например при очистке сточных вод.

Брожение молочнокислое — Б., сопровождающееся образованием молочной кислоты; Б. м. с участием микроорганизмов используется при изготовлении кисломолочных и некоторых других пищевых продуктов.

Брожение спиртовое (син. Б. алкогольное) — Б. с образованием спирта и углекислого газа; вызывается дрожжеподобными организмами и некоторыми плесневыми грибами.

Брожение уксуснокислое — Б., приводящее к образованию уксусной кислоты; вызывается некоторыми микроорганизмами в аэробных условиях.

Источник: Медицинская энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. брожение — Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Биологическая энциклопедия
  2. брожение — Анаэробный метаболический процесс превращения органических веществ, при котором АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования, а продукты расщепления субстрата могут одновременно служить как донорами, так и акцепторами водорода. Микробиология. Словарь терминов
  3. брожение — Является основным этапом технологического процесса приготовления спирта. От того, как происходит сбраживание, зависит и выход готового продукта и его качество. Брожение — это сложная химическая реакция, требующая строгого температурного режима и определенной концентрации компонентов. *** Кулинарный словарь
  4. брожение — Анаэробный ферментативный окислительно-восстановит. процесс превращения органич. веществ, посредством к-рого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии О2... Биологический энциклопедический словарь
  5. Брожение — Процесс превращения сахара в алкоголь. (ферментация): процесс превращения в вино отжатого дробленого или цельного винограда. Содержащиеся в ягодах натуральные сахара благодаря дрожжам превращаются в этиловый спирт и углекислый газ. Вино. Энциклопедический словарь
  6. брожение — орф. брожение, -я Орфографический словарь Лопатина
  7. брожение — брожение I ср. Процесс расщепления органических веществ, происходящий под воздействием микроорганизмов или их ферментов как способ приготовления каких-либо продуктов или показатель их порчи. II ср. разг. Массовое проявление недовольства; волнения. Толковый словарь Ефремовой
  8. брожение — БРОЖЕНИЕ, биол. процесс анаэробного расщепления органич. веществ, преим. углеводов, происходящий под влиянием бактериальных ферментов. Энергия, освобождающаяся при... Ветеринарный энциклопедический словарь
  9. Брожение — Процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов (См. Ферменты). В ходе... Большая советская энциклопедия
  10. брожение — БРОЖЕНИЕ, я, ср. 1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. 2. перен. Проявление недовольства (у многих), волнение. Б. умов. Толковый словарь Ожегова
  11. брожение — -я, ср. 1. Процесс распада органических веществ, происходящий под влиянием микроорганизмов. Уксусное брожение. 2. перен. Волнение, возбуждение. Брожение умов. □ Среди них [казаков] началось брожение как следствие усиленной агитации, которую развернули сторонники большевиков. Шолохов, Тихий Дон. Малый академический словарь
  12. брожение — Брожение — совокупность окислительно-восстановительных реакций, служащих микроорганизмам источником энергии при отсутствии включения в эти реакции свободного кислорода. Для... Толковый словарь по почвоведению
  13. БРОЖЕНИЕ — БРОЖЕНИЕ — процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ в природе. Большой энциклопедический словарь
  14. брожение — БРОЖЕНИЕ ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием O2 (соотв. анаэробное или аэробное Б.). Химическая энциклопедия
  15. брожение — БРОЖЕНИЕ -я; ср. 1. Процесс расщепления органических веществ под действием микроорганизмов или их ферментов (как способ приготовления каких-л. продуктов или показатель их порчи). Молочно-кислое, спиртовое б. Вызывать б. Кисловатый запах брожения. Толковый словарь Кузнецова
  16. Брожение — (хим. процесс) представляет особый химический процесс, вызываемый так наз. ферментами. При процессе брожения сложная частица органического вещества распадается на более простые, т. е. заключающие меньшее число атомов. Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
  17. брожение — БРОЖЕНИЕ — совокупность окислительно–восстановительных реакций, служащих некоторым микроорганизмам и грибам источником энергии при отсутствии включения в эти реакции свободного кислорода. Ботаника. Словарь терминов
  18. брожение — Брож/е́ни/е [й/э]. Морфемно-орфографический словарь
  19. брожение — Анаэробный ферментативный процесс окисления органических соединений, протекающий с выделением энергии. Эту энергию организмы используют для других процессов жизнедеятельности. Биология. Современная энциклопедия
  20. брожение — БРОЖ’ЕНИЕ, брожения, ср. (·книж. ). 1. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ (биол.). Молочнокислое брожение. Спиртовое брожение. 2. перен. Толковый словарь Ушакова
  21. брожение — См. бродить Толковый словарь Даля
  22. брожение — см. >> бунт Словарь синонимов Абрамова