трансферазы

ТРАНСФЕРАЗЫ

класс ферментов, катализирующих перенос фрагментов молекул (напр., метила, ацетила, гликозила) с одного соед. (донора) на др. соед. (акцептор). Во мн. случаях промежут. донором является кофермент, присоединяющий группу, подлежащую переносу.

Подклассы Т. (их 8) различают по характеру групп, переносимых на акцептор. К подклассу Т., катализирующих перенос одноуглеродных фрагментов, относятся метил-трансферазы, Т. гидроксиметильных, формальных и др. родственных групп, карбоксил- и карбамоилтрансферазы и др. Перенос группы CH₃ осуществляется, напр., с 5-метил-тетрагидрофолиевой кислоты (см. фолацин) на гомоцистеин HSCH₂CH₂CH(NH₂)COOH на последней стадии биосинтеза метионина. Универсальный донор групп CH₃ при трансметилировании — S-аденозилметионин — субстрат метил-трансфераз, модифицирующих нуклеиновые кислоты; эти ферменты играют важную роль в функционировании генетич. аппарата клетки. Известны также Т., катализирующие метилирование жирных кислот, ненасыщ. фосфолипидов, полисахаридов и др. Многие Т., катализирующие перенос гидроксиметильных и формильных остатков (напр., серин-гидрокси-метилтрансфераза), содержат в качестве кофермента пирид-оксальфосфат (см. витамин B6). Универсальные доноры в этих реакциях-5,10-метилен- или 5-формилтетрагидрофо-лиевая кислота. Донор карбамоильного остатка для многих Т. — карбамоилфосфат (HO)₂P(O)OC(O)NH₂ (метаболит в биосинтезе уридиновой кислоты и аргинина). Наиб. исследованный фермент этого подкласса — аспартат-карбамоилтрансфера-за, катализирующая биосинтез К-карбамоил-L-аспарагиновой кислоты (осн. метаболита в синтезе пиримидиновых оснований).

В отдельный подкласс объединяют Т., катализирующие перенос альдегидных и кетонных групп (фрагментов молекул углеводов). В него входит, напр., транскетолаза, переносящая фрагмент HOCH₂C(O) в пентозофосфатном цикле.

Подкласс Т. составляют ацилтрансферазы, катализирующие перенос ацильной группы с образованием эфиров и амидов. Донором в этих реакциях обычно является ацилкофер-мент А (см. пантотеновая кислота). Реакции, катализируемые этими Т., наиб. характерны для метаболизма жирных кислот. Акцепторами ацетила (донор ацетилкофермент А) м. б. аминокислоты, глюкозамин, остаток фосфорной кислоты и др.

Некоторые Т. этого подкласса при трансляции в качестве донора используют аминоацил-транспортную РНК. Пример Т. этого подкласса-фосфатацетилтрансфераза, катализирующая перенос ацетила на фосфорную кислоту с образованием ацетилфосфорной кислоты.

К отдельному подклассу относят Т., катализирующие перенос гликозильных остатков (гликозилтрансферазы). Некоторые из этих Т. обладают также гидролитич. активностью, которая может рассматриваться как перенос гликозильного остатка на молекулу воды. Акцептором может служить также H₃PO₄ в случае фосфорилаз. Наиб. распространен перенос остатка углевода от олигосахарида или богатого энергией метаболита на др. молекулу углевода. К наиб. изученным Т. этого подкласса можно отнести ферменты синтеза гликогена [напр., гликоген(крахмал)синтетазу и га-локтозилтрансферазу].

В отдельный подкласс объединяют Т., катализирующие перенос алкильных групп (отличающихся от CH₃), как замещенных, так и не замещенных. Хорошо изученные Т. этого подкласса-глутатионтрансферазы, катализирующие перенос разл. остатков на глутатион, а также метионин-аденозил- и енолпируват-трансфераза.

Отдельно рассматривают подкласс Т., катализирующих перенос групп, содержащих атом N. Т. этого подкласса ответственны за перенос аминогрупп. Аминотрансферазы катализируют перенос аминогруппы с аминокислот на 2-оксокислоты. Эта реакция является, по существу, окислительно-восстановительной. Однако из-за того, что осн. функцией этих ферментов считается перенос групп NH₂, они классифицируются как Т., а не как оксидоредуктазы. Наиб. изученный фермент этого подкласса-аспартатаминотрансфераза, содержащая в качестве кофермента пиридоксальфосфат.

Важный подкласс Т. — ферменты, катализирующие перенос групп, содержащих атом P (этот подкласс наз. киназами). Большинство ферментов этого подкласса относятся к фосфотрансферазам, катализирующим перенос остатка фосфорной кислоты на разл. акцепторы. Так, гексокиназа катализирует перенос остатка фосфорной кислоты с АТФ на группу OH D-гексозы, 3-фосфоглицераткиназа-с АТФ на карбоксильную группу 3-фосфо-D-глицериновой кислоты. Т. этого подкласса катализируют также перенос нуклеотидных фрагментов (нуклеотидилтрансферазы); напр., РНК-полимеразы осуществляют перенос остатков рибонуклеотидов при синтезе РНК. Среди Т. этого подкласса известны также ферменты, катализирующие перенос остатка H₃PO₄ с регенерацией донора (реакции кажущегося внутримол. переноса); напр., фосфоглюкомутаза переносит остаток этой кислоты с α-D-глюкозо-1,6-дифосфата на α-D-глюкозу-1-фосфат с образованием α-D-глюкозо-6-фосфата и молекулы исходного донора.

В подкласс Т. объединены также ферменты, катализирующие перенос фрагментов, содержащих атом S (напр., арилсульфотрансфераза катализирует перенос сульфогруп-пы на производные фенола).

^{Лит.: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 81–170; The enzymes, ed. by P.O. Boyer, 3 ed., v. 8–9, N.Y.-L., 1973.}

_{А. Г. Габибов}