РНК-полимеразы
РНК-ПОЛИМЕРАЗЫ (ДНК-зависимые РНК-нуклеотидилтрансферазы)
ферменты класса трансфераз, катализирующие синтез РНК из рибонуклеозидтрифосфатов на матрице ДНК.
Реакция осуществляется только в присутствии Mg2+ или Mn2+; ферменты активны при pH 7,0–9,0. Полимеризация рибонуклеозидтрифосфатов происходит в последовательности, задаваемой кодирующей цепью ДНК в соответствии с правилами комплементарности оснований. Синтез РНК всегда происходит в направлении от 5'- к З'-концу (см. нуклеиновые кислоты). Р. катализируют полимеризацию с высокой степенью специфичности, начиная (инициируя) синтез цепи на определенном участке ДНК (промоторе) и прекращая его на участке ДНК, наз. терминатором. В интервале между этими регуляторными участками ДНК Р. осуществляют синтез РНК процессивно, т. е., начав синтез, молекула Р. не покидает матрицу до полного завершения транскрипции.
Наиб. изучены Р. эубактерий (т. наз, истинных бактерий). Они состоят из пяти осн. субъединиц (двух α, β, β' и σ). Кажущаяся (электрофоретически определенная) молекулярная масса этих субъединиц у бактерии Escherichia coli соотв. 40, 155, 165 и 95 тыс. У эубактерий одна и та же Р. катализирует синтез рибосомных, транспортных и матричных РНК! Регуляторных σ-субъединиц в клетках эубактерий несколько. Они синтезируются на разных этапах развития бактерий, обеспечивая селективную транскрипцию тех или иных генов. Фермент, содержащий весь набор субъединиц (α, β, β' и σ), наз. холоферментом, а без σ-субъединицы — кор-ферментом. σ-Субъединица участвует в узнавании промоторных последовательностей ДНК и инициации транскрипции, после начала которой она отделяется от холофермента, а кор-фермент продолжает осуществлять роль катализатора полимеризации. Р. активно взаимод. с др. белковыми факторами, участвующими в регуляции транскрипции генов: репрессорами, активаторами, антитерминаторами, факторами терминации и др. Некоторые Р. бактериофагов (SP6, Т7) состоят из одной полипептидной цепи.
Первичные структуры генов многих Р., напр. фагов, бактерий, дрожжей и архебактерий (значительно отличаются по физиолого-биохим. свойствам от эубактерий), определены.
У эукариот различают четыре осн. класса Р., отвечающих соотв. за транскрипцию генов рибосомных РНК, матричных РНК, транспортных и др. низкомолекулярных РНК, а также за транскрипцию генома субклеточных органелл (митохондрии, хлоропластов).
Известны также РНК-зависимые РНК-полимеразы, кодируемые геномами РНК-содержащих вирусов и бактериофагов.
Лит.: Льюин Б., Гены, пер. с англ., М., 198); RNA polymerase, ed. by R. Losick, М. Chamberlin, Cold Spring Harbor (N.Y.), 1976.
Р. Ш. Бибилашвили
