пищеварение

ПИЩЕВАРЕНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих измельчение и химич. расщепление питат, веществ корма в жел.-киш. тракте до более простых низкомолекулярных соединений, способных всасываться в кровь и лимфу и участвовать в обмене веществ. На пищу, поступающую в организм, действуют различные пищеварит. ферменты, синтезируемые специализированными клетками органов П. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, углеводы — на моносахариды. Эти относительно простые вещества всасываются. Одни из них идут на биосинтез необходимых организму сложных веществ и включаются в состав органов и тканей, другие в процессе окисления до конечных продуктов обмена обеспечивают организм необходимой энергией.

Простейшим и некоторым низшим многоклеточным свойственно эволюционно более древнее внутриклеточное П., при к-ром пищевой субстрат поступает в пищеварит.вакуоль или внутрь клетки, где подвергается гидролизу ферментами цитоплазмы. В процессе эволюции многоклеточные животные (в связи с дифференцировкой пищеварит. системы) переходят от внутриклеточного П. к внеклеточному (дистантному). При внеклеточном П. синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток (напр., слюнные и поджелудочная железы). Если внеклеточное П. происходит в спец. полостях, принято говорить о полостном П. Наряду с внеклеточным П. животным свойственно также и мембранное, или пристеночное. П., занимающее промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным П., т. к. осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточных мембран, разделяющих вне- и внутриклеточные среды. У большинства высокоорганизованных животных пристеночное П. происходит на поверхности мембран кишечных клеток (в зоне щёточной каёмки).

П. начинается с момента поступления пищи в ротовую полость, где пища находится непродолжит. время. Ротовой отдел участвует в захвате пищи, анализе её свойств, подготовке к химич. обработке и продвижению по пищеводу в желудок. Для поглощения или отвергания пищи имеет значение вкусовая, тактильная, температурная и болевая рецепции ротовой полости. В ротовой полости пища подвергается механич. измельчению посредством жевания и первоначальной химич. обработке под действием амилазы слюны (всеядные); слюна, смачивая пищевую массу, обеспечивает также формирование пищевого комка. Процесс пережёвывания имеет видовые особенности. У жвачных первоначально корм пережёвывается не полностью, осн. механич. обработка его происходит в период жвачки (см. жвачный процесс). Сформировавшийся пищевой ком с помощью движений языка и щёк подаётся на корень языка, заглатывается в пищевод, перистальтич. движениями которого проталкивается в желудок.

Пища накапливается в желудке, перемешивается и пропитывается кислым желудочным соком. Под влиянием ферментов желудочного сока пища подвергается химич. обработке. Протеолитич. ферменты (пепсин и др.) способствуют перевариванию белков. Малоактивная липаза действует только на жиры молока. В полости желудка действуют также ферменты поджелудочного сока, забрасываемого антиперистальтич. движениями, в основном при приёме жирной пищи. В зависимости от характера корма размеры, строение и функции желудка у разных животных различны. У лошадей и свиней железы желудка выделяют сок непрерывно. Пища в желудке у лошади располагается послойно и долго не перемешивается с желудочным соком. Поэтому в первые часы после приёма пищи внутри содержимого желудка сохраняется щелочная среда, способствующая расщеплению углеводов до глюкозы, а также процессу брожения, вызываемого микроорганизмами корма. Волнообразные сокращения мышц желудка способствуют передвижению его содержимого к кишечнику. У жвачных, имеющих многокамерный желудок, процессы П. протекают сложнее. Огромная роль в переваривании пищи принадлежит преджелудкам — рубцу, сетке, книжке, в которых с помощью обильной но количеству и разнообразной по видовому составу микрофлоры корм подвергается ферментации. В результате образуются аминокислоты, летучие жирные кислоты (уксусная, пропионовая, масляная), некоторые высшие жирные кислоты, газы (NH₃, CO₂, CH₄) и др. вещества. Часть этих веществ всасывается через стенку рубца, поступает в кровь, где подвергается дальнейшим превращениям в печени, а также используется молочной железой для синтеза составных частей молока и как источник энергии в организме. Пищевой белок гидролизуется микрофлорой рубца; значит. часть входящего в его состав азота (70—90%) включается в микробные белки и нуклеиновые кислоты. Своеобразие превращения азотистых веществ в рубце и в том, что микроорганизмы способны усваивать азот из небелковых азотистых соединений — мочевины, солей аммония, используя его для биосинтеза микробного белка. Образование микробного белка в значит. степени зависит от сбалансированности рациона по осн. питат. веществам и обеспеченности его энергией. Расщепление клетчатки, Сахаров, крахмала, растит. белков и небелковых азотистых веществ в рубце происходит под влиянием ферментов бактерий и простейших. Установлено, что в рубце переваривается от 54 до 75% питат. веществ корма или до 70—85% сухого вещества корма. В рубце взрослых животных микроорганизмы синтезируют также витамины группы В и витамин К. Из рубца пища попадает в сетку или отрыгивается в ротовую полость, откуда (измельчённая дополнит. разжёвыванием) снова поступает в рубец или направляется в книжку. В сетке пища размачивается и подвергается механич. и химич. обработке под влиянием бактерий и простейших. Вследствие энергичного сокращения мускулатуры стенок сетки и движений складок слизистой оболочки измельченный корм отделяется от крупных его частиц и поступает в книжку, а грубые частицы — обратно в рубец. В книжке корм, вторично проглоченный животным после жвачки, окончательно перетирается и превращается в кашицу, поступающую в сычуг (собственно желудок), который выполняет секреторную функцию. В сычуге под влиянием непрерывно выделяющегося сычужного сока белки расщепляются до пептидов. У телят и ягнят липаза сока расщепляет молочный жир. В сычуге телят содержится протеолитич. фермент — реннин (химозин), вызывающий створаживание казеина, который впоследствии расщепляется. Интенсивность сокоотделения и переваривающая сила сока меняются в зависимости от функциональной нагрузки и вида корма. В сычуг непрерывно поступают и микроорганизмы, которые здесь частично перевариваются, а освободившиеся питат. вещества затем всасываются в кишечнике.

Распад питат. веществ корма продолжается в кишечнике. В двенадцатиперстной кишке содержимое подвергается комплексному действию ферментов поджелудочной железы, кишечного сока и жёлчи. Поджелудочный сок содержит разнообразные ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы (трипсин, химотрипсин, панкреатин, пептидазу, карбоксипептидазы, нуклеазы, поджелудочную липазу, эластазу, амилазы). Жёлчь активирует липазу, выделяемую поджелудочной железой и слизистой оболочкой кишечника, эмульгирует жиры, способствуя их эффективному расщеплению, усиливает моторику кишечника. Липаза поэтапно отщепляет жирные кислоты с образованием ди- и моноглицеридов и незначит. количества свободных жирных кислот и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза в результате движения мускулатуры кишечника поступают в зону щёточной каймы, где происходит дальнейшая их обработка путём мембранного П. Под действием протеолитич., амилолитич. и липолитич. ферментов кишечного сока в тонком отделе кишечника происходит расщепление промежуточных продуктов переваривания, а также всасывание образующихся продуктов обмена в кровь и лимфу. В толстом кишечнике осуществляется окончат. гидролиз питат. веществ при содействии ферментов кишечного сока и ферментов микроорганизмов. Наиболее активна деятельность микрофлоры слепой и ободочной кишок у лошади и жвачных: в них переваривается и усваивается до 30 — 40% переваримых белков корма. В толстых кишках интенсивно всасываются вода (до 95%), некоторые минеральные вещества и формируется кал.

Деятельность пищеварит. системы регулируется нейро-гуморальными механизмами. Так, парасимпатич. нервная система стимулирует двигат. функцию жел.-киш. тракта, а симпатическая угнетает её. Гормоны передней доли гипофиза и коры надпочечников влияют на синтез и секрецию пищеварит. ферментов, на процессы всасывания и т. д.

Расстройства П. происходят при нарушении секреторной, двигат., всасывательной или выделит. функций органов пищеварит. тракта. См. Гастрит, Гепатит, Диарея, Диспепсия, Желтуха, Энтерит и др. болезни органов П.

^{Лит.: Курилов Н. В., Кроткова А. П,, Физиология и биохимия пищеварения жвачных, М., 1971; Физиология пищеварения, Л., 1974. (Руководство по физиологии); Физиология с.-х. животных, Л., 1978. (Руководство по физиологии).}