дыхание

ДЫХАНИЕ

совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде O2, использование его в окислительно-восстановит. реакциях, а также удаление из организма CO2 и некоторых др. соед. — конечных продуктов обмена веществ. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием H2O или H2O2 (в некоторых случаях — O2) или включается в молекулу окисляемого вещества. Некоторые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только O2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д. У высших организмов Д. — сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в котором можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление O2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т. д.) или через поверхность тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт O2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта функция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков — переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. — собственно биохим. процесс восстановления O2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией O2. В клеточном Д. осн. часть потребления O2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, который у животных и растений осуществляется в спец. субклеточных структурах — митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислительно-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена веществ (т. наз. субстраты окисления) к O2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от −0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления — вещества, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых кислот (напр., янтарная кислота, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные кислоты, некоторые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов H+ (D m Н) на мембране митохондрий, которая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.

дыхание

Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к O2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная функция клеточного Д. — окислит. биосинтез большого числа нужных организму веществ. Так, напр., образование ненасыщ. жирных кислот из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и некоторых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением O2. Высокая окислит. способность O2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных веществ и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, которую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует реакцию дыхание. Рис. 2 , напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле O2 восстанавливается при этом до H2O). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных. В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. реакций с участием O2: 1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление O2 до H2O или двухэлектронное до H2O2:

2RH2 + O2 → 2R + 2H2O; RH2 + O2 → R + H2O2

2) Включение обоих атомов O2 в молекулу окисляемого вещества, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):

RH2 + O2 → R(OH)2

3) Включение одного из атомов O2 в молекулу окисляемого вещества, др. атом О восстанавливается с образованием H2O в результате окисления второго субстрата:

RH + R' H2 + O2 → ROH + R' + H2O

Ферменты, катализирующие эту реакцию, — монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с O2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в количестве O2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг O2.мин−1 г−1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных — количество воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5–8 л/мин, во время физич. работы — до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, CO и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт O2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов — гидрофобные орг. вещества, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса — токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых реакций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. средствам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам.

Лит.: Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49–94.

А. А. Константинов

Источник: Химическая энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. дыхание — орф. дыхание, -я Орфографический словарь Лопатина
  2. дыхание — -я, ср. Процесс поглощения кислорода и выделения углекислоты живыми организмами. Органы дыхания. || Вбирание и выпускание воздуха легкими (или, у некоторых животных, иными соответствующими органами). Затаить дыхание. Перевести дыхание. Малый академический словарь
  3. дыхание — Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества — субстрата, на котором микроорганизм растет... Биологическая энциклопедия
  4. дыхание — ДЫХАНИЕ, физиол. процесс, обеспечивающий поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органич. Сельскохозяйственный словарь
  5. дыхание — сущ., с., употр. часто (нет) чего? дыхания, чему? дыханию, (вижу) что? дыхание, чем? дыханием, о чём? о дыхании 1. Дыхание — это физиологический процесс получения кислорода... Толковый словарь Дмитриева
  6. дыхание — ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа, а также использование кислорода клетками и тканями (тканевое, или клеточное, Д.). Д. обеспечивает газообмен между организмом и внеш. средой. Ветеринарный энциклопедический словарь
  7. дыхание — Дыхание — процесс окисления органических веществ, при котором конечным акцептором электронов является молекулярный кислород. Чаще всего при Д. происходит распад органических веществ до углекислоты и воды. Иногда... Толковый словарь по почвоведению
  8. дыхание — дыхание I ср. 1. Процесс действия по гл. дышать I 1. || Результат такого действия. 2. перен. Проявление признаков жизни. II ср. 1. Процесс действия по гл. дышать II 1. 2. Результат такого действия; порыв ветра, сильное дуновение. || перен. Толковый словарь Ефремовой
  9. ДЫХАНИЕ — • ДЫХАНИЕ, процесс, в ходе которого воздух поступает в легкие и выводится из них с целью ГАЗООБМЕНА. При вдохе мыщцы диафрагмы поднимают ребра, увеличивая тем самым объем ГРУДНОЙ КЛЕТКИ, и воздух поступает в ЛЕГКИЕ. Научно-технический словарь
  10. дыхание — ДЫХАНИЕ, я, ср. 1. Процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Клеточное д. (спец.). 2. Втягивание и выпускание воздуха лёгкими. Ровное д. Сдерживать д. Д. весны (перен.). Толковый словарь Ожегова
  11. Дыхание — В общеупотребительном смысле обозначает ряд беспрерывно чередующихся во время жизни движений грудной клетки в форме вдоха и выдоха и обусловливающих, с одной стороны, прилив свежого воздуха в легкие... Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
  12. дыхание — ДЫХАНИЕ — процесс окисления органических веществ, при котором коночным акцептором электронов является молекулярный кислород. Чаще всего при Д. происходит распад органических веществ до углекислоты и воды. Иногда... Ботаника. Словарь терминов
  13. дыхание — Дых/а́/ни/е [й/э]. Морфемно-орфографический словарь
  14. дыхание — • глубокое ~ Словарь русской идиоматики
  15. Дыхание — Совокупность процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением содержащейся в них энергии... Большая советская энциклопедия
  16. дыхание — ДЫХ’АНИЕ, дыхания, ср. (·книж. ). Действие по гл. дышать. Прерывистое дыхание. Искусственное дыхание (приемы, применяемые для возобновления деятельности легких при временном ее прекращении; мед.). | Процесс поглощения кислорода живым организмом (научн.). Толковый словарь Ушакова
  17. дыхание — Одна из основных жизненных функций, совокупность пропессов, обеспечивающих поступление в организм О2, использование его в окислительно-восстановительных процессах, а также удаление из организма CO2 и нек-рых др. Биологический энциклопедический словарь
  18. дыхание — Беззвучное, глубокое, горячее, жаркое, затаенное, затрудненное, клокочущее, легкое, мерное, неровное, неуловимое, прерывистое, размеренное, редкое, ровное, свежее, сиплое, спокойное, стесненное, тихое, тяжелое, учащенное, хриплое, частое, шумное. Словарь эпитетов русского языка
  19. Дыхание — Дыхание см. Дух, Святой Дух Библейская энциклопедия Брокгауза
  20. дыхание — ДЫХАНИЕ Совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, его транспорт от легких к тканям, окисление органических веществ в тканях и удаление углекислого газа из организма. - внешнее дыхание. Словарь спортивных терминов
  21. дыхание — ДЫХАНИЕ, ДЫХАНЬЕ, -я; ср. 1. Вбирание и выпускание воздуха лёгкими или (у некоторых животных) иными соответствующими органами как процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Толковый словарь Кузнецова
  22. дыхание — • Гневное (Минский). • Горячее (Фет). • Мертвое (Фофанов). • Напоенное негой (Норманский). • Развратное (Бальмонт). • Смрадное (Фет). • Томительное (Фет). • Тревожное (Надсон). • Тяжелое (Надсон). Словарь литературных эпитетов
  23. дыхание — Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих газообмен между организмом и внешней средой («внешнее» дыхание) и окислительные процессы в клетках, в результате которых выделяется энергия («внутреннее» дыхание). Биология. Современная энциклопедия
  24. Дыхание — I Дыхание (respiratio) совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление из организма углекислого газа. Медицинская энциклопедия
  25. ДЫХАНИЕ — ДЫХАНИЕ — совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа (внешнее дыхание) — а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии... Большой энциклопедический словарь
  26. дыхание — Под сим именем разумеется всякая тварь, имеющая жизненную силу. Краткий церковнославянский словарь
  27. дыхание — Испустить дыхание, спирается в зобу дыханье Словарь синонимов Абрамова