дыхание

Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества — субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях.

Процесс дыхания заключается в том, что углеводы (или белки, жиры и другие запасные вещества клетки) разлагаются, окисляясь кислородом воздуха, до углекислого газа и воды. Выделяющаяся при этом энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов, рост и размножение. Бактерии вследствие ничтожно малых размеров своего тела не могут накапливать значительного количества запасных веществ. Поэтому они используют в основном питательные соединения среды.

В общем виде дыхание можно представить следующим уравнением:

За этой простой формулой скрывается сложная цепь химических реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом.

Ферментативные реакции, происходящие в процессе дыхания, в настоящее время хорошо изучены. Схема реакций оказалась универсальной, т. е. в принципе одинаковой у животных, растений и многих микроорганизмов, в том числе бактерий. Процесс дыхания при окислении глюкозы складывается из следующих основных этапов (рис. 10).

Сначала происходит образование фосфорных эфиров глюкозы — монофосфата, затем дифосфата. Фосфорная кислота переносится определенными ферментами (трансферазами) с аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) — вещества, имеющего три остатка фосфорной кислоты, соединенных макроэргическими связями. (На присоединение фосфорной кислоты тратится 3,4-10/4 дж энергии на 1 грамм-молекулу. Поэтому образовавшаяся связь называется макроэргической.) Биологический смысл первых реакций фосфорилирования заключается в активировании глюкозы — присоединение фосфора к глюкозе делает ее более реакционноспособной, лабильной, определяет возможность дальнейшего расщепления глюкозы.

Активированная глюкоза в форме дифосфата далее расщепляется на два триозофосфата (трехуглеродные соединения): фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат, которые могут обратимо превращаться друг в друга.

Далее в обмен вступает фосфоглицериновый альдегид, он окисляется в дифосфоглицериновую кислоту. Назначение этого процесса заключается в отщеплении атомов водорода от окисляемого субстрата и переносе водорода с помощью специфических окислительных ферментов к кислороду воздуха (см. рис. 10, 11). ,

Водород от фосфоглицеринового альдегида присоединяется к ферменту — никотинамиддинуклеотиду (НАД); при этом альдегид окисляется до кислоты и выделяется энергия. Часть этой энергии тратится на образование АТФ; при этом присоединяется фосфорная кислота к аденозиндифосфату— АДФ. При гидролизе АТФ энергия освобождается и может быть затрачена на различные процессы синтеза белка и другие нужды клетки.

Фосфоглицериновая кислота окисляется до пировиноградной кислоты. При этом также образуется АТФ, т. е. запасается энергия.

На этом завершается первая — анаэробная — стадия процесса дыхания, которая носит название гликолитического пути или пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса. Для осуществления этих реакций кислород не требуется. Образовавшаяся пировиноградная кислота (СН3СОСООН) является интереснейшим и очень важным соединением. Пути расщепления глюкозы в процессе дыхания и многих брожений, вплоть до образования пировиноградной кислоты, идут совершенно одинаково, что впервые было установлено русским биохимиком С. П. Костычевым. Пировиноградная кислота является тем центральным пунктом, от которого расходятся пути дыхания и брожений, откуда начинается специфическая для данного процесса цепь ферментативных превращений — специфическая цепь химических реакций (рис. 11).

В процессе дыхания пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоновых кислот (рис. 12). Это сложный замкнутый круг превращений, в результате которых образуются органические кислоты с 4, 5 и 6 атомами углерода (яблочная, молочная, фумаровая, а-кетоглутаровая и лимонная) и отщепляется углекислота.

Прежде всего от пировиноградной кислоты, содержащей три атома углерода, отщепляется CO2 — образуется уксусная кислота, которая с коферментом А образует активное соединение — ацетилкоэнзим А. Он передает остаток уксусной кислоты (ацетил) на щавелевоуксусную кислоту (4 атома углерода), и образуется лимонная кислота (6 атомов углерода). Лимонная кислота претерпевает несколько превращений, в результате выделяется СО2 и образуется пятиуглеродное соединение — а-кетоглутаровая кислота. От нее тоже отщепляется СО2 (третья молекула углекислого газа), и образуется янтарная кислота (4 атома углерода), которая затем превращается в фумаровую, яблочную и, наконец, щавелевоуксусную кислоту. На этом цикл замыкается. Щавелевоуксусная кислота снова может вступить в цикл.

Таким образом, в цикл вступает трехуглеродная пировиноградная кислота, и по ходу превращений выделяются 3 молекулы С02.

Водород пировиноградной кислоты, освобождающийся при дегидрировании в аэробных условиях, не остается свободным — он поступает в дыхательную цепь (так же, как водород глицеринового альдегида, отнятый при превращении его в глицериновую кислоту). Это — цепь окислительных ферментов.

Ферменты, которые первыми берут на себя водород от окисляемого субстрата, называются первичными дегидрогеназами.

В их состав входят ди- или трипиридин-нуклеотиды: НАД или НАДФ и специфический белок. Механизм присоединения водорода — один и тот же:

Окисляемое вещество — H2 + НАД —> окисленное вещество + НАД-Н2

Водород, полученный дегидрогенаэой, затем присоединяется к следующей ферментной системе — флавиновым ферментам (ФМН или ФАД).

От флавиновых ферментов электроны попадают нацитохромы — железосодержащие протеиды (сложные белки). По цепи цитохромов передается не атом водорода, а только электроны. При этом происходит изменение валентности железа:

Fe++—> е —> Fe+++

Заключительная реакция дыхания — это присоединение протона и электрона к кислороду воздуха и образование воды. Но прежде происходит активирование молекулы кислорода под действием фермента цитохромоксидазы. Активирование сводится к тому, что кислород приобретает отрицательный заряд за счет присоединения электрона окисляемого вещества. К активированному кислороду присоединяется водород (протон), образуя воду.

Кроме упомянутой цепи переносчиков электронов и водорода, известны и другие. Процесс этот гораздо более сложен, чем изложенная схема.

Биологический смысл этих превращений заключается в окислении веществ и образовании энергии. В результате окисления молекулы сахара (глюкозы) в АТФ запасается 12,6- 10/5 дж энергии, в самой молекуле сахара содержится 28,6-10/5 дж, следовательно, полезно используется 44% энергии. Это очень высокий коэффициент полезного действия, если сравнить его с к. п. д. современных машин.

В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется пе вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия. Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэргическом соединении — АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма: на синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. д.

Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки: аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины.

Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.

С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов — способность испускать видимый свет — люминесцировать.

Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет. Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря; с люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. д.

К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераэа и окисляемое соединение — люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света. Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается.

Источник: Биологическая энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. дыхание — орф. дыхание, -я Орфографический словарь Лопатина
  2. дыхание — -я, ср. Процесс поглощения кислорода и выделения углекислоты живыми организмами. Органы дыхания. || Вбирание и выпускание воздуха легкими (или, у некоторых животных, иными соответствующими органами). Затаить дыхание. Перевести дыхание. Малый академический словарь
  3. дыхание — ДЫХАНИЕ, физиол. процесс, обеспечивающий поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органич. Сельскохозяйственный словарь
  4. дыхание — сущ., с., употр. часто (нет) чего? дыхания, чему? дыханию, (вижу) что? дыхание, чем? дыханием, о чём? о дыхании 1. Дыхание — это физиологический процесс получения кислорода... Толковый словарь Дмитриева
  5. дыхание — ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа, а также использование кислорода клетками и тканями (тканевое, или клеточное, Д.). Д. обеспечивает газообмен между организмом и внеш. средой. Ветеринарный энциклопедический словарь
  6. дыхание — Дыхание — процесс окисления органических веществ, при котором конечным акцептором электронов является молекулярный кислород. Чаще всего при Д. происходит распад органических веществ до углекислоты и воды. Иногда... Толковый словарь по почвоведению
  7. дыхание — дыхание I ср. 1. Процесс действия по гл. дышать I 1. || Результат такого действия. 2. перен. Проявление признаков жизни. II ср. 1. Процесс действия по гл. дышать II 1. 2. Результат такого действия; порыв ветра, сильное дуновение. || перен. Толковый словарь Ефремовой
  8. ДЫХАНИЕ — • ДЫХАНИЕ, процесс, в ходе которого воздух поступает в легкие и выводится из них с целью ГАЗООБМЕНА. При вдохе мыщцы диафрагмы поднимают ребра, увеличивая тем самым объем ГРУДНОЙ КЛЕТКИ, и воздух поступает в ЛЕГКИЕ. Научно-технический словарь
  9. дыхание — ДЫХАНИЕ, я, ср. 1. Процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Клеточное д. (спец.). 2. Втягивание и выпускание воздуха лёгкими. Ровное д. Сдерживать д. Д. весны (перен.). Толковый словарь Ожегова
  10. Дыхание — В общеупотребительном смысле обозначает ряд беспрерывно чередующихся во время жизни движений грудной клетки в форме вдоха и выдоха и обусловливающих, с одной стороны, прилив свежого воздуха в легкие... Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона
  11. дыхание — ДЫХАНИЕ — процесс окисления органических веществ, при котором коночным акцептором электронов является молекулярный кислород. Чаще всего при Д. происходит распад органических веществ до углекислоты и воды. Иногда... Ботаника. Словарь терминов
  12. дыхание — Дых/а́/ни/е [й/э]. Морфемно-орфографический словарь
  13. дыхание — • глубокое ~ Словарь русской идиоматики
  14. дыхание — ДЫХАНИЕ совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде O2, использование его в окислительно-восстановит. реакциях, а также удаление из организма CO2 и некоторых др. соед. Химическая энциклопедия
  15. Дыхание — Совокупность процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением содержащейся в них энергии... Большая советская энциклопедия
  16. дыхание — ДЫХ’АНИЕ, дыхания, ср. (·книж. ). Действие по гл. дышать. Прерывистое дыхание. Искусственное дыхание (приемы, применяемые для возобновления деятельности легких при временном ее прекращении; мед.). | Процесс поглощения кислорода живым организмом (научн.). Толковый словарь Ушакова
  17. дыхание — Одна из основных жизненных функций, совокупность пропессов, обеспечивающих поступление в организм О2, использование его в окислительно-восстановительных процессах, а также удаление из организма CO2 и нек-рых др. Биологический энциклопедический словарь
  18. дыхание — Беззвучное, глубокое, горячее, жаркое, затаенное, затрудненное, клокочущее, легкое, мерное, неровное, неуловимое, прерывистое, размеренное, редкое, ровное, свежее, сиплое, спокойное, стесненное, тихое, тяжелое, учащенное, хриплое, частое, шумное. Словарь эпитетов русского языка
  19. Дыхание — Дыхание см. Дух, Святой Дух Библейская энциклопедия Брокгауза
  20. дыхание — ДЫХАНИЕ Совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, его транспорт от легких к тканям, окисление органических веществ в тканях и удаление углекислого газа из организма. - внешнее дыхание. Словарь спортивных терминов
  21. дыхание — ДЫХАНИЕ, ДЫХАНЬЕ, -я; ср. 1. Вбирание и выпускание воздуха лёгкими или (у некоторых животных) иными соответствующими органами как процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Толковый словарь Кузнецова
  22. дыхание — • Гневное (Минский). • Горячее (Фет). • Мертвое (Фофанов). • Напоенное негой (Норманский). • Развратное (Бальмонт). • Смрадное (Фет). • Томительное (Фет). • Тревожное (Надсон). • Тяжелое (Надсон). Словарь литературных эпитетов
  23. дыхание — Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих газообмен между организмом и внешней средой («внешнее» дыхание) и окислительные процессы в клетках, в результате которых выделяется энергия («внутреннее» дыхание). Биология. Современная энциклопедия
  24. Дыхание — I Дыхание (respiratio) совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление из организма углекислого газа. Медицинская энциклопедия
  25. ДЫХАНИЕ — ДЫХАНИЕ — совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа (внешнее дыхание) — а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии... Большой энциклопедический словарь
  26. дыхание — Под сим именем разумеется всякая тварь, имеющая жизненную силу. Краткий церковнославянский словарь
  27. дыхание — Испустить дыхание, спирается в зобу дыханье Словарь синонимов Абрамова