глюконеогенез

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ (от греч. glykys — сладкий, neos — новый и genesis — рождение, происхождение)

синтез моносахаридов (гл. обр. глюкозы) из неуглеводных предшественников, происходящий в живых клетках под действием ферментов.

Г. осуществляется в направлении, обратном гликолизу. Большинство стадий этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами. Исключение — необратимые реакции II-IV (см. схему в ст. гликолиз), которые в Г. протекают обходными путями. Так, синтез фосфоенол-пировиноградной кислоты из пировиноградной (реакция IV) осуществляется след. образом:

где АТФ-аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД — соотв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида, ГТФ — гуанозинтрифосфат, ГДФ-гуанозиндифосфат. Первая и вторая стадии этого процесса протекают в митохондриях. Образовавшаяся яблочная кислота способна проникать через мембрану митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальнейших превращениях. У растений и бактерий обнаружены ферменты, осуществляющие синтез фосфоенолпиро-виноградной кислоты без промежут. стадий, а у некоторых животных он протекает полностью в митохондриях, откуда эта кислота поступает в цитоплазму для участия в дальнейших реакциях Г. В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием яблочной.

Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата. Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращ. в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежут. соед. в синтезе углеводов.

Синтез одной молекулы глюкозы м. б. выражен суммарным уравнением:

2CH₃С(O)COOH + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ → C₆H₁₂O₆ + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6H₃PO₄

Кроме пировиноградной или молочной кислоты предшественниками глюкозы м. б. глицерин, а также α-аминокислоты, которые в результате превращений, происходящих в цикле трикарбоновых кислот и глиоксилатном цикле, образуют пировиноградную и фосфоенолпировиноградную кислоты. Растения и микроорганизмы могут синтезировать углеводы также из жирных кислот через ацетилкофермент А.

Осн. пункты контроля Г. — регуляция синтезов фосфоенол-пировиноградной кислоты и глюкозо-6-фосфата. Первая реакция катализируется пируваткарбоксилазой (активируется ацетилированным коферментом А), вторая — фруктозо-бис-фосфатазой (ингибируется аденозинмонофосфатом и активируется АТФ). Регуляция Г. в организме человека и животных осуществляется также гормонами, напр. инсулин тормозит синтез ферментов Г., катехоламины, глюкагон и адренокортикотропин стимулируют Г. в печени, а паратиреоидный гормон — в почках.

^{Лит.: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 481–84; Страй-ер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 95–114.}

_{Н. В. Гуляева}