гликолиз

ГЛИКОЛИЗ (от греч. glykys — сладкий и lysis — разложение, растворение, распад)

анаэробное (без участия O₂) негидро-литич. расщепление углеводов (гл. обр. глюкозы) в цитоплазме под действием ферментов, сопровождающееся синтезом АТФ и заканчивающееся образованием молочной кислоты (см. рис.). Г. одной молекулы глюкозы м. б. выражен след. уравнением:

где АДФ-аденозиндифосфат. Субстратами Г. кроме глюкозы м. б. другие моносахариды, а также полисахариды. В мышечной ткани, где основной субстрат Г. — гликоген, процесс начинается с реакции I и наз. гликогенолизом. У растений субстратом для Г. может служить крахмал. Первые этапы Г., спиртового и некоторых. др. видов брожения сходны.

Стадии, в которых осуществляются необратимые реакции (II-IV), играют существ. роль в регуляции скорости Г. Наиб. важный регуляторный фермент-фосфофруктокиназа, катализирующая реакцию III; ее активность ингибируется АТФ, НАДН, лимонной и жирными кислотами, стимулируется АДФ и АМФ. Реакции II и IV катализируются соотв. гексокиназой и пируваткиназой, активность которых регулируется адениловыми нуклеотидами, промежуточными продуктами Г. и цикла трикарбоновых кислот. У животных и человека в регуляции Г. принимают участие также гормоны.

_{Схема гликолиза. В одинарных рамках-субстраты гликолиза, АТФ — аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД — соотв. восстановленная и окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида, Р-остаток фосфорной кислоты, ~ — высокоэргич. связь.}

В условиях недостаточности кислорода Г. — единств. процесс, поставляющий энергию для осуществления физиол. функций организма. В аэробных условиях Г. — первая стадия окислит. превращения углеводов: в присутствии O₂ пировиноградная кислота может подвергаться дальше окислит. декарбоксилированию, а образующаяся уксусная кислота в виде CH₃C(O)КоА (КоА-остаток кофермента А) полностью окисляться до CO₂ и воды в цикле трикарбоновых кислот.

Интенсивный Г. происходит в скелетных мышцах, где он поставляет энергию для мышечных сокращений, а также в печени, сердце, мозге животных и человека. В клетках осуществляется тонкая регуляция окислит. и анаэробного обмена. Подавление Г. дыханием в присутствии O₂ (эффект П а с т е р а) обеспечивает клетке наиб. экономный механизм образования богатых энергией соединений. В тканях, где такой эффект отсутствует (напр., в эмбриональных и опухолевых), Г. протекает очень активно. В некоторых тканях с интенсивным Г. наблюдается подавление тканевого дыхания (эффект Крабтри).

Г. — простейшая форма биол. механизма аккумулирования энергии углеводов в АТФ. Считают, что он возник в период, когда в атмосфере Земли не было O₂. При энергетически более выгодном аэробном окислении из одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

^{Лит.: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 335–38; Основы биохимии, пер. с англ., т. 2, М., 1981, с. 557–82; Страйер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 23–48, 115–38.}

_{Н. В. Гуляева}