нитратредуктазы

НИТРАТРЕДУКТАЗЫ (NADH- или NADPH: нитрат оксидоредуктазы)

ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие восстановление нитратов в нитриты:

Н. — типичные индуцибельные ферменты (см. регуляторы ферментов), синтез которых инициируется в присутствии нитратов. Широко распространены у микроорганизмов, грибов, водорослей и высших растений.

Различают два типа Н.: 1) а с с и м и л я т о р н ы е-участвуют в ассимиляции азота, который используется в дальнейшем для биосинтеза азотсодержащих соед. (аминокислот и др.); д и с — с и м и л я т о р н ы е-участвуют в т. наз. нитратном дыхании, которое осуществляется у некоторых бактерий в анаэробных условиях (вместо дыхания с участием O₂).

Известно два вида ассимиляторных Н. — с "полной" и "короткой" цепью переноса электронов к нитрату. Ассимиляторные Н. эукариот (все организмы, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) первого вида используют в качестве доноров электронов никотинамидные ко-ферменты (см. коферменты). Для этих Н. характерна след. цепь переноса электронов в ферменте:

НАД(Ф)Н — восстановленная форма никотинамидаденин-динуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата, ФАД — кофермент флавинадениндинуклеотидфосфат.

Эту цепь можно разделить на два участка — т. наз. диафо-разный, содержащий ФАД и катализирующий перенос электронов к цитохрому с, и терминальный, содержащий атом Mo, способный принимать электроны от восстановленного ферредоксина. Диафоразный участок ингибируется реагентами, взаимодействующими с сульфгидрильными группами, и при нагревании. Терминальный участок устойчив к нагреванию, ингибируется металлсвязывающими ингибиторами, напр. N⁻₃; активность этого участка зависит от окислительно-восстановит. свойств среды.

Ассимиляторные Н. эукариот обычно состоят из двух одинаковых субъединиц с мол. м. 200 тыс. Этого же типа Н. прокариот (все организмы, за исключением эукариот) имеют в цепи переноса электронов только терминальную часть, состоят из одной полипсптидной цепи (мол. м. 60–90 тыс.) и используют в качестве донора электронов восстановленный ферредоксин.

Диссимиляторные Н. синтезируются только микроорганизмами в условиях пониж. аэрации (напр., бактерии рода

Paracoccus). Ферменты локализованы в мембране, имеют мол. м. 100–250 тыс. (в зависимости от источника), состоят из 2–3 разл. субъединиц; донор электронов — восстановленный ферредоксин.

Активный центр всех Н. включает атом Mo (молибдо-кофактор) и производное птерина, содержащее в боковой цепи две группы SH и остаток фосфорной кислоты.

Активность ассимиляторных Н. имеет положит. корреляцию с урожаем растений и содержанием в них белка, что используется в селекции для отбора наиб. продуктивных растений.

^{Лит.: Львов Н.П., Молибден и ассимиляция азота у растений и микроорганизмов, М., 1989.}

_{Н. П. Львов}