глиоксилатный цикл

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ

циклич. ферментативный процесс, в котором происходит превращ. уксусной кислоты в виде ацетилкофермента А (CH₃C(O) ~ SKoA) в ди- и трикарбоновые кислоты, а промежут. продуктом является глиоксиловая кислота (см. рис. на стр. 584). Осуществляется в прорастающих семенах масличных растений, а также у некоторых микроорганизмов (бактерий и плесневых грибов), растущих на среде, которая в качестве единственного источника углерода содержит CH₃COOH; у микроорганизмов функционирует наряду с циклом трикарбоновых кислот (ЦТК).

Г. ц. локализован в высокоспециализированных субклеточных структурах-глиоксисомах. Образующаяся в них в результате реакции I глиоксиловая кислота вовлекается снова в цикл, а второй продукт этой реакции (янтарная кислота) не м. б. использован глиоксисомами и передается в митохондрии, где происходит его окисление до щавелевоукс) сной кислоты. Реакции Г. ц. лежат в основе превращения запасного жира в углеводы (см. глюконеогенез). В результате β-окисления жирных кислот (реакции II, III) образуется ацетилкофермент А, необходимый для функционирования Г. ц.

При каждом обороте Г. ц. образуется по одной молекуле янтарной кислоты и НАДН (восстановленная форма кофермента никотинамидадениндинуклеотида). Таким образом, Г. ц. поставляет для разл. биосинтетич. процессов четырехуглеродные промежут. продукты и энергию, запасенную в НАДН.

Г. ц. рассматривают как видоизмененный ЦТК. Последний отличается от Г. ц. отсутствием реакций I и IV, которые в Г. ц. катализируются соответствующими ферментами изоцитрат-лиазой и малат-синтазой; у высших растений эти ферменты одновременно присутствуют только в тех тканях, где функционирует Г. ц. Остальные реакции Г. ц. катализируются теми же ферментами, что и соответствующие реакции ЦТК.

_{Глиоксилатный цикл. Пунктирные линии-метаболии, пути, в которых не показаны промежут. стадии. НАДН и НАД — соотв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида; HSKoA-кофермент А; знак ~ в хим. формулах обозначает макроэргач. связи.}

^{Лит.: Кретович В. Л., Биохимия растений, М., 1980; Bcevers H., в кн.: The biochemistry of plants. A comprehensive treatise, v. 4, N. Y.-[a. o.], 1980, p. 117–30.}

_{В. Д. Цыдендамбаев}