гистоны

ГИСТОНЫ (от греч. histos — ткань)

группа сильноосновных простых белков (р/ 9,5–12,0), содержащихся в ядрах клеток животных и растений. Различают пять осн. групп Г., каждую из которых составляют белки с близкими свойствами, выделенные из разных организмов. Группы Н2А, Н2В, НЗ и Н4 имеют мол. м. от 11 до 14 тыс. (т. наз. низкомолекулярные Г.), группа HI — ок. 22 тыс. Для первичной структуры Г. характерно высокое содержание остатков лизина и аргинина, а также отсутствие триптофана. Г. одной и той же группы, полученные из разл. источников, имеют очень сходную первичную структуру. Так, Г. из тимуса быка и проростков гороха, относящиеся к группе Н4, отличаются расположением только двух аминокислотных остатков. Во вторичной структуре преобладают α-спирали; β-структура появляется только при необратимой агрегации Г. Третичную структуру образует глобула (80–100 аминокислотных остатков), содержащая гл. обр. гидрофобные и кислые аминокислотные остатки; N-концевая (10–25 остатков), а в ряде случаев и С-концевая часть (5–10 остатков) не структурированы, подвижны и обогащены аргинином и особенно лизином. Группа HI отличается от др. групп значительно более длинным (ок. 100 остатков) подвижным N-концом.

Г.-осн. белковые компоненты (по массе) хромосомы. В ядре они тесно связаны с ДНК (их количества по массе приблизительно равны), образуя цепочку нуклеопротеидных частиц-нуклеосом, представляющих собой низший уровень упаковки ДНК в хромосоме. Группы Г. различаются по их роли в образовании нуклеосомного и последующих уровней, чем и вызвано их подразделение на три подгруппы: аргинин-богатые (НЗ и Н4), умеренно лизин-богатые (Н2А и Н2В) и лизин-богатые (HI и родственные ему Г).

Белковое ядро нуклеосомы-октамерный комплекс Г., существующий в своб. виде только в растворах с высокой ионной силой и представляющий собой клиновидный диск размером 7,0 х 7,0 х 5,6 нм с осью симметрии C₂. Основа октамера-прочный тетрамерный комплекс аргинин-богатых Г, (Н3—Н4)₂, имеющий подковообразную форму. К ветвям "подковы" обратимо присоединены два димера умеренно лизин-богатых Г. (Н2А-Н2В). На поверхность октамера навивается ДНК (ок. 160 пар остатков нуклеотидов), образующая два витка левой суперспирали. Г. группы HI присоединяется своей глобулярной частью к периферии нуклеосомы, фиксируя места выхода из нее ДНК, а также располагается на межнуклеосомных участках ДНК. Этот же Г. с помощью длинных подвижных концевых сегментов осуществляет поперечные сшивки между нуклеосомами и ответствен за сворачивание их цепочки в структуры высшего порядка.

Г. в ядре подвергаются многочисл. постсинтетич. модификациям (напр., ацетилированию, фосфорилированию, метилированию), значение которых точно неизвестно. Ацетилирование Г. обычно связывают с транскрипционно-активным состоянием хромосом.

Предполагают, что Г. участвуют в переводе чрезвычайно длинных молекул хромосомной ДНК в форму, удобную для пространств. разъединения отдельных хромосом и их перемещения в ходе деления клетки. Полагают также, что Г. участвуют в механизмах транскрипции и репликации. Так, угнетение синтеза РНК в зрелых эритроцитах птиц связывают с появлением в них Г., относящегося к подгруппе HI.

^{Лит.: Бакаев В. В., в кн.: Итоги науки и техники, сер. Биологическая химия, т. 16, М., 1982, с. 128–70; I sen berg I., "Annual review of biochemistry", 1979, v. 48, p. 159–91; HoltC. von, "Bio Essays", 1985, v. 3, p. 120–124.}

_{А. В. Белявский}