Раздражимость

Раздражи́мость

Возбудимость, свойство внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов реагировать изменением структур и функций на сдвиги различных факторов внешней и внутренней среды.

У растений раздражителями могут быть различные агенты, но особенно чувствительны они к таким жизненно важным факторам, как свет, температура, сила тяжести, влажность, аэрация, концентрация и состав солей, кислотность и щёлочность почвенного раствора. Реакции растения на раздражители определяют расположение его органов в воздушном и почвенном пространстве (см. Движения у растений, Тропизмы). Свойством Р. обладают все живые клетки растений, но наиболее чувствительны к указанным раздражителям верхушки побегов и кончики корней, с которых возбуждение передаётся в зоны роста этих органов и вызывает соответствующее изменение в направлении их роста. Стеблям, черешкам листьев и усикам вьющихся и лазящих растений, а также тычинкам и пестикам некоторых растений присуща очень высокая контактная чувствительность (см. Гаптотропизм). Цветки и листья многих растений чутко реагируют на изменения освещённости или температуры (см. Настии, «Сон» растений (См. Сон растений)). Быстрыми реакциями на раздражения обладают особо чувствительные, в том числе и насекомоядные, растения (например, мимоза, мухоловка, росянка) и гифы хищных грибов. Под влиянием раздражителей могут меняться движения цитоплазмы, ядра, хромосом, хлоропластов, митохондрий и др. структур растительной клетки, а также движения не прикрепленных к субстрату низших растений, зооспор и спермиев.

Явления Р. у растений и животных имеют много общего, хотя их проявления у растений резко отличаются от привычных форм двигательной и нервной деятельности животных. В ответ на раздражение у растений также возникает состояние возбуждения, т. е. временное усиление жизнедеятельности его клеток, тканей и органов. Степень возбуждения, как правило, пропорциональна количеству раздражения (произведению силы раздражителя на время его действия). Возбуждённый участок ткани или органа приобретает по отношению к невозбуждённым участкам отрицательный заряд вследствие изменения ионной проницаемости клеточных мембран в месте раздражения. При слабых раздражениях возбуждение будет местным, при достаточно сильных — распространяющимся на соседние клетки в виде главным образом биотоков (см. Биоэлектрические потенциалы, Мембранная теория возбуждения) и с участием фитогормонов (См. Фитогормоны). Так, у многоклеточных водорослей (нителла и др.), у особо чувствительных растений (мимоза, мухоловка), а также в проводящих тканях обычных растений открыты потенциалы действия (См. Потенциал действия), сходные с потенциалами действия в тканях животных. Скорость распространения возбуждения у растений зависит от вида и состояния растения, типа ткани и свойств раздражителя. Наиболее медленно распространяется геотропическое и фототропическое возбуждение (около 1 см/ч), быстрее — возбуждение, связанное с передвижением органических веществ по флоэме (десятки см/ч), ещё быстрее — возбуждение, связанное с водным потоком по ксилеме (5—10 м/ч), и, наконец, самой большой скоростью распространения обладают токи действия (50—100 м/ч), распространяющиеся по клеткам-спутникам, окружающим ситовидные клетки проводящих пучков. Очень сильные раздражения угнетают жизнедеятельность растения. Чем выше физиологическая активность раздражителя, тем скорее достигается переход от стимулирующих к угнетающим дозам и концентрациям.

Каждая растительная клетка содержит всю генетическую программу роста и развития данного растения. Вместе с тем она в зависимости от своей функции и специализации обладает высокой избирательной чувствительностью к внешним и внутренним раздражениям. Наследственно обусловленные потребности и изменяющиеся условия внешней среды требуют на каждом этапе развития растения сложной и согласованной деятельности всех клеток, тканей и органов. Эта согласованность достигается у растений системой регуляции, включающей плазматические, гормональные, сосудистые и биоэлектрические связи и объединяющей миллиарды клеток растения в целостный организм.

О Р. у животных см. в статьях Возбудимость, Возбуждение.

Лит.: Талиев В. И., Единство жизни. (Растение как животное), М., [1925]; Дарвин Ч., Способность к движению у растений, Соч., т. 8, М. — Л., 1941; Гунар И. И., Проблема раздражимости растений и дальнейшее развитие физиологии растений, «Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии», 1953, в. 2; Бос Дж. Ч., Избранные произведения по раздражимости растений, [т.] 1—2, М., 1964; Леопольд А., Рост и развитие растений, пер. с англ., М., 1968; Коган А. Б., Электрофизиология, М., 1969, гл. 4; Гунар И. И., Паничкин Л. А., О передаче электрического возбуждения у растений, «Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии», 1970, в. 5; Нобел П., Физиология растительной клетки. (Физико-химический подход), пер. с англ., М., 1973.

И. И. Гунар.