Возбуждение

Возбужде́ние

(биологическое)

реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.). В основе В. лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент В. — изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно В. изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны (см. Биологические мембраны). Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам в нервные центры и от них к исполнительным органам — мышцам и железам. В волокнах скелетных мышц ПД распространяется как вдоль мембраны, так и в глубь волокна к сократительному аппарату миофибрилл; поэтому вслед за волной В. по мышечному волокну распространяется волна сокращения. Пусковое влияние ПД оказывает и на секрецию нервными окончаниями химических веществ — медиаторов (См. Медиаторы), оказывающих возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемые ткани. ПД подчиняется правилу «всё или ничего» (См. Всё или ничего закон): он возникает только после достижения раздражителем пороговой величины (порог раздражения) и сразу приобретает максимальную амплитуду. Во время развития ПД клетка полностью утрачивает Возбудимость, т. е. способность отвечать новым возбуждением на повторный стимул. Возбудимость восстанавливается постепенно лишь после окончания ПД (см. Рефрактерный период).

Распространяющийся импульс — не единственная форма В. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых клетках беспозвоночных В. имеет местный характер. Среди разновидностей местного В. наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в области контакта клетки с двигательными нервными окончаниями (см. Синапсы). Так же как и ПД, местное В. связано с избирательным повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала (см. Деполяризация). Однако, в отличие от ПД, местное В. не подчиняется правилу «всё или ничего»: оно не имеет порога и варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное В., служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации распространяющегося ПД. Поэтому при достижении местным В. (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает ПД. Различия в свойствах местного и распространяющегося В. имеют важное значение для процессов передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное В. свойственно тем участкам клеточной мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Местное В. имеет градуальный характер и потому может более тонко отражать характеристики раздражителя — его силу, длительность, скорость нарастания и падения, — чем ПД, возникновение которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность ПД к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью всего залпа ПД.

Механизм генерации и проведения нервных импульсов, совершенствуясь в процессе эволюции организмов, достиг наивысшего развития у теплокровных животных и человека. Скорость проведения В. в мякотных (миелинизированных) волокнах теплокровных достигла 100—120 м/сек при длительности ПД 0,2— 0,4 м/сек. У холоднокровных позвоночных животных (например, земноводных) скорость проведения ПД по мякотным волокнам такого же диаметра (20 мкм) не превышает 20—30 м/сек при длительности ПД 1,5—2 м/сек. В. — комплексная реакция, в которой существенную роль наряду с электрическими играют и структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие компоненты. Изменения мембранного потенциала при В. — следствие избирательного повышения проницаемости мембраны (в результате её молекулярной перестройки) для вне и внутриклеточных ионов (см. Мембранная теория возбуждения). Предполагают, что с этим связаны также усиление теплопродукции во время восходящей фазы ПД и поглощение тепла в нисходящую фазу. Проникновение ионов Na⁺ и (или) Ca²⁺ в протоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, направленные на восстановление исходного неравенства концентраций ионов Na⁺, К⁺, Ca²⁺ по обе стороны мембраны (см. «Натриевый насос») и на синтез белков и фосфолипидов, необходимых для постоянного обновления структуры мембраны и протоплазмы клетки. Активация обменных процессов сопровождается увеличением потребления тканью кислорода и новым повышением теплопродукции, длящимся в нерве в течение многих минут после прохождения импульса. Ср. Торможение.

Лит.: Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1936; Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Катц Б., Нерв, мышца, синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969.

Б. И. Ходоров.