термодинамика биологических систем

Раздел биофизики, рассматривающий общие закономерности превращений энергии, их связь с обменом и транспортом веществ, а также проблемы устойчивости и эволюции биол. систем. Положение о том, что биол. системы (БС) должны подчиняться законам термодинамики, было выдвинуто основателями классич. термодинамики в сер. 19 в. Позднее экспериментальное подтверждение применимости 1-го закона термодинамики (закона сохранения энергии) к живым организмам послужило основой для разработки представлений об источниках энергии процессов жизнедеятельности (см. окисление биологическое, фотосинтез), о взаимосвязи теплообмена с обменом веществ (осн. обмен, расчёты калорийности пищи, энергетич. потребностей организма и т. п.). Использование 2-го закона термодинамики и вытекающих из него следствий, к-рые определяют возможность протекания и направление процессов (в сторону уменьшения свободной энергии и возрастания энтропии системы), оказались весьма плодотворными для понимания и количеств, анализа мн. физико-химич. и биохимич. сторон жизнедеятельности: осмотич. явлений, генерации биопотенциалов и их связи с ионными градиентами, механохимич. процесса (мышечное сокращение), конформационных изменений биополимеров (в т. ч. термодинамика переходов спираль — клубок), биоэнергетич. процессов и т. д. Термодинамич. подход лежал и в основе хемиосмотической теории. Уже в рамках классич. термодинамики стало ясно, что фундаментальным свойством БС следует считать сопряжение эндергонических (потребляющих свободную энергию) процессов, к-рые обеспечивают выполнение внеш. и внутр. работы и биосинтез веществ, с экзергоническими, ведущими к освоболсдению свободной энергии (напр., биол. окисление). Использованное Э. Шрёдингером статистич. истолкование понятия энтропии как меры упорядоченности системы показало, что существование неравновесных БС, поддержание высокого уровня их упорядоченности (низкого уровня энтропии) обеспечивается обменом с внеш. средой, при к-ром происходит понижение энтропии системы за счёт повышения энтропии среды (потребление отрицат. энтропии—«негэнтропии»). Углубление этих представлений обусловлено развитием термодинамики необратимых процессов, идущих в открытых системах, обменивающихся со средой не только энергией, но и веществом. Именно к таким системам принадлежат БС с протекающими в них быстрыми, необратимыми процессами. Доказано существование определённых соотношений между разл. потоками вещества, зарядов, тепла, энтропии и т. п. и движущими их «силами» (такие «обобщённые силы», как химич. и электрохимич. потенциалы, электрич. потенциал, разность осмотич. и гидростатич. давлений). При этом скорость продукции энтропии в открытой системе (вблизи равновесия) минимальна, когда устанавливается стационарное состояние, характеризующееся постоянством скоростей реакций, переноса веществ и энергии. Такие состояния можно рассматривать как первое приближение к описанию гомеостаза БС, хотя оно поддерживается сложной биол. регуляцией. Ещё больший интерес представляет распространение термодинамич. анализа открытых систем на мн. биол. процессы, далёкие от равновесия (нелинейная термодинамика). В модельных физико-химич. системах вдали от равновесия в результате случайных отклонений могут осуществляться переходы системы на новый стационарный уровень с появлением упорядоченных неравновесных динамич. структур, наз. диссипативными (в к-рых происходит рассеивание энергии), в отличие от неравновесных упорядоченных структур типа кристаллов. Анализ таких систем важен для понимания возможных путей возникновения живого из неживого и усложнения биол. организации на первых стадиях биохимич. эволюции. Несмотря на прогресс Т. б. с. в этой области, проблема специфики термодинамич. свойств БС и проблема их эволюции выходят за рамки чистой термодинамики и должны решаться с использованием др. подходов (теория информации и информац. ценности, заключённой в БС, теория автоматов, кинетич. анализ) и опираться на совр. достижения эволюц. теории и физико-химич. биологии.