окисление биологическое

Совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция — обеспечение организма энергией.

О. б. связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — атомов водорода или электронов — от донора к акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и мн. микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органич., так и неорганич. вещества (см. табл.). Реакции О. б. катализируют ферменты класса оксидоредуктаз.

В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, к-рое приводит к восстановлению осн. поставщиков ВЭ для дыхат. цепи: флавинов, НАД, НАДФ и липоевой к-ты. Восстановление этих соединений в значит, мере осуществляется в цикле трикарбоновых к-т, к-рым завершаются осн. пути окислит, расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Нек-рое кол-во восстановленных коферментов — ФАД и НАД — образуется при окислении жирных к-т, а также при окислит, дезаминировании глутаминовой к-ты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).

Осн. путь использования энергии, освобождающейся при О. б.,— накопление её в молекулах АТФ и др. макроэргич. соединений. О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганич. фосфата, происходит при гликолизе, окислении α-кетоглутаровой к-ты — субстратное фосфорилирование, а также при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов — окислительное фосфорилирование. Гликолиз, цикл трикарбоновых к-т и дыхат. цепь характерны для большинства эукариот. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а совокупность гликолитич. и окислит, превращения молекулы глюкозы до конечных продуктов — CO₂ и H₂O — приводит к образованию 36 богатых энергией фосфатных связей АТФ. В жидкой фазе цитоплазмы растворены ферменты гликолиза. Внутр. мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных к-т, ферменты цикла трикарбоновых к-т и глутаматдегидрогеназа. Во внутр. мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и (3-оксимасляную к-ты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В пероксисомах, или микротельцах, вклад к-рых в суммарное поглощение O₂ может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую к-ту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, к-рая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях О. б. В мембранах эндоплазматич. сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.

Окислит. реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии (эффективность процесса О. б. составляет ок. 50%); в ряде случаев они — необходимое звено в биосинтезе разл. веществ (напр., окисление при образовании жёлчных к-т, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При О. б. происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматич. соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, наз. свободным окислением. Его энергетич. эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислит, фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных).

Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробными и гетеротрофными организмами. Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у нек-рых совр. микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхат. цепь на нитрат (NO3) или на сульфат (SO4). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов фотосинтеза, с к-рым связывают появление кислорода в атмосфере. В результате стало возможным использование О2, обладающего высоким окислит.-восстановит. потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхат. цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении спец. фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей О2, и привела к возникновению биохимич. дыхат. аппарата совр. типа. Обеспечение энергией у аэробов основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная к-та окисляется далее в цикле трикарбоновых к-т, к-рый, в свою очередь, питает дыхат. цепь электронами. Т. о., эволюция энергетич. обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимич. систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также сходство механизмов превращения энергии в этих органоидах и в микроорганизмах рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов (см. симбиогенез).

Суммарное О. б., протекающее в нек-рой популяции организмов,— важный экологич. параметр для оценки роли данной популяции в сообществе (экосистеме). Отношение общего дыхания сообщества (т. е. суммарных окислит, процессов) к его суммарной биомассе рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, содержащейся в его структуре. При изучении отд. популяций часто определяют т. н. скорость ассимиляции (сумма двух процессов — увеличения биомассы и дыхания), к-рую выражают в ккал/м2-день. Измерение суммарного дыхания в отд. сообществах проведено для мн. типов экосистем. Напр., суммарное дыхание растений обычно составляет от n-100 ккал/м2-год (пастбище) до п-1000 ккал/м2-год (лес). Число звеньев в трофических цепях сообществ обычно не превышает 4—5 вследствие того, что в каждом звене этой цепи 80—90% потенциальной энергии растрачивается в теплоту в ходе О. б.

См. аденозинфосфорные кислоты, биоэнергетика, брожение, дыхание, митохондрия, фотосинтез.