обмен веществ

Метаболизм, совокупность протекающих в живых организмах химич. превращений, обеспечивающих их рост, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. Благодаря О. в. происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток, образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. Напр., у человека половина всех тканевых белков расщепляется и строится заново в среднем в течение 80 сут, белки печени и сыворотки крови наполовину обновляются каждые 10 сут, а белки мышц— 180, отд. ферменты печени — каждые 2—4 ч. О. в. неотделим от процессов превращения энергии: потенциальная энергия химич. связей сложных органич. молекул в результате химич. превращений переходит в другие виды энергии, используемой на синтез новых соединений, для поддержания структуры и функции клеток, температуры тела, для совершения работы и т. д. Все реакции О. в. и превращения энергии протекают при участии биол. катализаторов — ферментов. У самых разных организмов О. в. отличается упорядоченностью и сходством последовательности ферментативных превращений, несмотря на большой ассортимент химич. соединений, вовлекаемых в обмен. В то же время для каждого вида характерен особый, генетически закреплённый тип О. в., обусловленный условиями его существования.

О. в. складывается из двух взаимосвязанных, одновременно протекающих в организме процессов — ассимиляции и диссимиляции, или анаболизма и катаболизма. В ходе катаболич. превращений происходит расщепление крупных органич. молекул до простых соединений с одновременным выделением энергий, которая запасается в форме богатых энергией фосфатных связей, гл. обр. в молекуле аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ) и др. богатых энергией соединений. Катаболич. превращения обычно осуществляются в результате гидролитич. и окислит, реакций и протекают как в отсутствие кислорода (анаэробный путь-гликолиз, брожение), так и при его участии (аэробный путь — дыхание). Второй путь эволюционно более молодой и в энергетич. отношении более выгодный. Он обеспечивает полное расщепление органич. молекул до CO₂ и H₂O. Разнообразные органич. соединения в ходе катаболич. процессов превращаются в ограниченное число небольших молекул (помимо CO₂ и H₂O): углеводы — в триозофосфаты и (или) пиру ват, жиры — в ацетил-КоА, пропионил-КоА и глицерин, белки — в ацетил-КоА, оксалоацетат, α-кетоглютарат, фумарат, сукцинат и конечные продукты азотистого обмена — мочевину, аммиак, мочевую к-ту и др.

В ходе анаболич. превращений происходит биосинтез сложных молекул из простых молекул-предшественников. Автотрофные организмы (зелёные растения и нек-рые бактерии) могут осуществлять первичный синтез органич. соединений из CO₂ с использованием энергии солнечного света (фотосинтез) или энергии окисления неорганич. веществ. Гетеротрофы синтезируют органич. соединения только за счёт энергии и продуктов, образующихся в результате катаболич. превращений. Исходным сырьём для процессов биосинтеза в этом случае служит небольшое число соединений, в т. ч. ацетил-КоА, сукцинил-КоА, рибоза, пировиноградная к-та, глицерин, глицин, аспарагиновая, глутаминовая и др. аминокислоты. Каждая клетка синтезирует характерные для неё белки, жиры, углеводы и др. соединения. Напр., гликоген мышц синтезируется в мышечных клетках, а не доставляется кровью из печени. Как правило, синтез включает восстановит, этапы и сопровождается потреблением энергии.

Катаболизм и анаболизм протекают в клетках одновременно и заключит, стадия катаболич. превращений является исходной стадией анаболизма. Однако катаболич. и анаболич. пути О. в. не совпадают между собой. Напр., в расщеплении гликогена до молочной к-ты участвует 12 ферментов, каждый из к-рых катализирует отд. этап этого процесса. Синтез же гликогена из молочной к-ты включает только 9 ферментативных этапов, представляющих собой обращение соотв. этапов катаболизма, а 3 недостающих заменяются иными ферментативными реакциями, к-рые используются только для биосинтеза. Не совпадают катаболич. и анаболич. пути обмена между белками и аминокислотами или между жирными к-тами и ацетил-КоА. Более того, разл. обменные реакции приурочены к определённым участкам клетки. Вся ферментативная система гликолиза локализуется в растворимой фракции цитоплазмы. В митохондриях сосредоточены процессы, связанные с биол. окислением и окислит. фосфорилированием, в лизосомах — гидролитич. ферменты, процессы биосинтеза белка осуществляются в рибосомах, а биосинтеза липидов — в эндоплазматич. сети и т. д. В разл. частях клетки локализуются и химически несовместимые реакции. Напр., окисление жирных к-т катализируется набором ферментов, локализованных в митохондриях, тогда как синтез жирных к-т из ацетил-КоА — с помощью другого набора ферментов, локализованных в цитоплазме.

Хотя и катаболич., и анаболич. пути осуществляются специфическими наборами ферментов, их постоянно связывают и общие стадии О. в. (см. схему). Наиб, важным общим промежуточным продуктом О. в., участвующим во всех процессах, является ацетил-КоА. Большое значение имеет цикл превращений (циклтрикарбоновых к-т), в ходе к-рого ацетил-КоА через ряд промежуточных продуктов окисляется полностью до CO₂ и H₂O. В то же время с ацетил-КоА начинается синтез жирных к-т, холестерина, ряда азотсодержащих соединений и т. д.

В процессе эволюции организмы выработали тонкие регуляторные системы, обеспечивающие высокую степень упорядоченности и согласованности реакций и позволяющие приспособиться к изменениям условий окружающей среды. Для всех организмов существуют в осн. одинаковые системы регуляции, действующие на уровне клеточного О. в. В этом случае интенсивность и направленность биохимич. реакций может регулироваться воздействием либо на активность фермента путём его ингибирования или активирования, либо на его синтез или деградацию. Большую роль в регуляции играет строгая упорядоченность расположения ферментов в клеточных структурах, а также избират. проницаемость биол. мембран. Высокоразвитые организмы обладают дополнительными регуляторными механизмами — нервными и гормональными. Атрофия тканей после денервации указывает на важное значение нервных импульсов для клеточного О. в. Гормоны выполняют в клетках и тканях контролирующие функции, либо непосредственно воздействуя на ферменты или их синтез, либо влияя на проницаемость клеточных мембран, функц. состояние клеточных органоидов и систему циклич. нуклеотидов.