дыхание
ДЫХАНИЕ
совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде O2, использование его в окислительно-восстановит. реакциях, а также удаление из организма CO2 и некоторых др. соед. — конечных продуктов обмена веществ. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием H2O или H2O2 (в некоторых случаях — O2−) или включается в молекулу окисляемого вещества. Некоторые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только O2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д. У высших организмов Д. — сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в котором можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление O2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т. д.) или через поверхность тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт O2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта функция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков — переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. — собственно биохим. процесс восстановления O2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией O2. В клеточном Д. осн. часть потребления O2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, который у животных и растений осуществляется в спец. субклеточных структурах — митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислительно-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена веществ (т. наз. субстраты окисления) к O2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от −0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления — вещества, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых кислот (напр., янтарная кислота, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные кислоты, некоторые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов H+ (D m Н) на мембране митохондрий, которая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к O2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная функция клеточного Д. — окислит. биосинтез большого числа нужных организму веществ. Так, напр., образование ненасыщ. жирных кислот из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и некоторых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением O2. Высокая окислит. способность O2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных веществ и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, которую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует реакцию
2RH2 + O2 → 2R + 2H2O; RH2 + O2 → R + H2O2
2) Включение обоих атомов O2 в молекулу окисляемого вещества, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):
RH2 + O2 → R(OH)2
3) Включение одного из атомов O2 в молекулу окисляемого вещества, др. атом О восстанавливается с образованием H2O в результате окисления второго субстрата:
RH + R' H2 + O2 → ROH + R' + H2O
Ферменты, катализирующие эту реакцию, — монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с O2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в количестве O2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг O2.мин−1 г−1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных — количество воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5–8 л/мин, во время физич. работы — до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, CO и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт O2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов — гидрофобные орг. вещества, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса — токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых реакций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. средствам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам.
Лит.: Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49–94.
А. А. Константинов
Химическая энциклопедия