вирусы

ВИРУСЫ (от лат. virus — яд), облигатные внутриклеточные паразиты, вызывающие инфекц. заболевания человека, позвоночных животных, членистоногих, гельминтов, бактерий, простейших, плесневых грибов, растений. В., поражающие бактерии, наз. бактериофагами. В. являются неклеточными формами жизни, обладающими собственным геномом и способными к воспроизведению лишь в клетках более высокоорганизованных организмов. Для В. характерны две формы существования; внеклеточная, или покоящаяся (вирионы, вироспоры, вирусная частица), и внутриклеточная, или размножающаяся, репродуцирующаяся (комплекс вирус — клетка”). Связь между этими формами существования В. осуществляется через нуклеиновую кислоту вириона (носитель генетич. информации), которая индуцирует в заражённой клетке вирусоспецифич. синтезы и образование дочерних вирионов. В. — паразиты на генетич. уровне, т. к. их взаимодействие с клеткой — это прежде всего взаимодействие вирусного и клеточного геномов, результатом чего может быть либо острая вирусная инфекция, иногда с цитоцидным эффектом, либо хронич. инфекция, которая в ряде случаев может приводить к клеточной трансформации. Внутриклеточный паразитизм В. обусловлен отсутствием у них собственных белоксинтезирующих систем. Для своего воспроизведения В. используют синтетич. аппарат клетки.

Различные виды В. на внеклеточной стадии существования характеризуются размерами от 15—18 до 300—350 нм. Наиболее крупные В. (возбудители оспы, осповакцины) различимы в световом микроскопе, но в основном В. можно увидеть лишь в электронном микроскопе.

Химический состав и структура вирусных частиц. Простые В. состоят только из белка и нуклеиновых кислот. У сложных, более крупных В., поражающих высших животных, наряду с этими компонентами содержатся липиды (в форме гликопротеидов) и белки-ферменты. В отличие от клеточных форм жизни, В. содержат в вирионе один из двух типов нуклеиновых кислот: РНК или ДНК. Нуклеиновые кислоты у В. представлены двухспиральной ДНК (В. оспы, герпеса) или односпиральной РНК (В. полиомиелита, ящура), однако существуют В. с односпиральной ДНК (парвовирусы) и В. двухспиралыюй РНК (реовирусы). Структура генома у многих В. изучена недостаточно. Установлено, что гены (определённое число нуклеотидов) расположены в нуклеиновой кислоте в определённой линейной последовательности, осн. их функция — программирование синтеза вирусоспецифических (функциональных и структурных) белков. Нуклеиновая кислота в вирусной частице окружена защитной белковой оболочкой (капсидом). Нуклеиновая кислота с капсидом наз. нуклеокапсидом. У просто организованных В. термины "нуклеокапсид" и "вирусная частица" (вирион) тождественны. У сложно устроенных В. наряду с капсидом имеется ещё одна или неск. внешних (белковых или липидных) оболочек (суперкапсид). Белковая оболочка В. построена из идентичных полипептидных цепей, уложенных в определённом порядке, обусловливающем тип симметрии (спиральный или кубический). Капсид предохраняет нуклеиновую кислоту В. от неблагоприятных воздействий внешней среды; обеспечивает адсорбцию В. на клетке хозяина благодаря сродству рецепторов, расположенных на поверхности капсида и клетки. С капсидом связаны также антигенные и иммуногенные свойства В. С помощью электронного микроскопа в капсиде выявляют комплексные группы его структурных единиц — капсомеры. Их число у различных В. колеблется от 12 до неск. сотен и более (рис.).

Размножение (репродукция) В. происходит в клетках хозяина и включает неск.стадий: адсорбцию и проникновение В. в клетку; синтез вирусоспецифич.ферментов — "ранних" белков, необходимых для воспроизведения (репликации) вирусной нуклеиновой кислоты; репликацию вирусной нуклеиновой кислоты; синтез информационных РНК (при репродукции ДНК-содержащих В.), кодирующих поздние белки, входящие в состав вирионов, а также формирование вирионов; освобождение дочерних вирусных частиц во внешнюю среду.

В. имеют или собственные вирусоспецифич. ферменты репликации, заключённые в структуре вириона, или ферменты, закодированные в вирусном геноме и появляющиеся в инфицированной клетке перед началом репликации вирусной ДНК или РНК. Напр., у В. оспы в составе вирионов имеются собств. высокоснецифич. транскриптазы; в составе онкорнавирусов содержится обратная транскриптаза. У аденовирусов репликация ДНК обеспечивается клеточными ферментами. В. могут репродуцироваться в организме естественно восприимчивых животных, куриных эмбрионах, культурах клеток и переживающих эксплантатах органов и тканей (В. не удаётся культивировать на искусств. питательных средах). Как в естеств., так и экспериментальных условиях спектр патогенности В. различен. Имеются В. полипатогенные, поражающие широкий круг животных (В. бешенства, болезни Ауески), и монопатогенные (В. чумы свиней, инфекц. ларинготрахеита кур и др.). Между этими представителями имеется обширная группа В. различных классов и семейств, обладающих разным спектром патогенности.

Классификация вирусов животных.

Семейство.

Род.

Вирусы, основные представители.

ДНК-содержащие.

Parvoviridae.

Parvovirus.

Вирусы крыс, мышей, свиней, кошек, кр. рог. скота и др.

Adenoasaiello-virus.

Аденоассоциированные вирусы типов 1, 2, 3, 4.

Papovaviridae.

Papillomavirus.

Бородавок человека, кроликов, кр. рог. скота, собак, хомяков.

Polyomavirus.

Полномы, SV-40 и др.

Adenoviridae.

Mastadenovirus.

Вирусы человека, обезьян, кр. рог. скота, свиней, собак, мышей, овец, лошадей.

Aviadcnovirus.

CELO-, GAL-вирус.

Herpetoviridae (Herpesviridac).

Hcrpesvirus.

Простого герпеса типов I к 2, вирус обезьян, ларинго-трахеита птиц, инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота, болезни Марека, ринопневмонии лошадей, болезни Ауескн, злокачественной катаральной лихорадки и др..

Cytomcgalovirus.

Цнтомегаловирусы человека и животных.

Poxviridae.

Orthopoxivirus.

Оспы человека, коров, обезьян, кроликов, мышей.

Capri poxivirus.

Оспы онец, коз.

Avipoxivirus.

Оспы кур, голубей, канареек, индеек, перепелов.

Lcporipoxivirus.

Миксомы и фибромы кроликов.

Parapoxivirus.

Узелков доильщиц, ОРФ-вирус, контагиозной эктимы овец и коз и др..

Suipoxivirus.

Оспы свиней.

Iridoviridae.

Африканской чумы свиней.

РНК-содержащие.

Picornaviridae.

Enterovirus.

Полповирус — 1—3, Кокксаки, ECHO, энтеровирусы скота, свиней, мышей, энцефаломиокарднта, болезни Тешена, везикулярной болезни свиней, энцефаломиелита птиц, гепатита утят.

Rhinovirus.

Рннопнрусы человека.

Calicivirus.

Везикулярной экзантемы свиней, пикорнавирусы кошек.

Aphthovirus.

Ящура животных.

Cardiovirus.

Энцефаломиелита.

Reoviridae.

Orthoreovirus.

Вирусы кр. рог. скота, овец, лошадей, собак, кошек.

Avircovirus.

Тендосиновита кур, инфекц. энтерита индеек (синего гребня индеек).

Orbivirus.

Синего языка овец и коз, африканской чумы непарнокопытных и др..

Rotavirus.

Диареи телят, вирус штата Небраски, вирус свиней, овец и др..

Orthomyxoviri-dae.

Influenza A.

Гриппа человека, гриппа лошадей, свиней, птиц.

Influenza В.

Гриппа человека.

Influenza С.

Гриппа человека.

Paramyxoviridae.

Paramyxovirus.

Ньюкаслской болезни, парагриппа-3 крупного рогатого скота, Сендай, Юканиа.

Morbillivirus.

Чумы крупного рогатого скота, чумы плотоядных.

Pneumovirus.

PC-вирус, синцитийобразующий вирус кошек, пневмонии мышей.

Coronaviridae.

Coronavirus.

Вирус человека, крыс, диареи телят, мышиного гепатита, гастроэнтерита свиней, инфекционного бронхита птиц.

Togaviridae.

Alphavirus.

Венецианского, восточного и западного энцефаломнелита лошадей, вирус Синдбис, Чикунгунья_и др..

Flavivirus.

Клещевого, японского энцефалита, жёлтой лихорадки и др..

Pestivirus.

Чумы свиней, артериита лошадей, диареи крупного рогатого скота.

Rubivirus.

Краснухи.

Bunyaviridae.

Bunyavirus.

Вирус Буньямвера, группы Бвамба, болезни Найроби и др..

Arenaviridae.

Arenavirus.

Лимфоцитарного хориоменингита мышей.

Rhabdoviridae.

Lyssa virus.

Бешенства человека и животных.

Vesiciilovirus.

Везикулярного стоматита.

Другие.

Эфемерной лихорадки крупного рогатого скота.

Подсемейства.

Retraviridae.

Oncornavirinae.

Онкорнавирусы человека и животных, саркомы Рауса, птичьего ретикулоэндотелиоза, лейкоза птиц и млекопитающих.

Lentivirinae.

Висны — Маэди.

Spumavirinae.

Пенообразующие вирусы человека, кроликов, кошек, скота.

Антигенная активность В. характеризуется различной способностью индуцировать образование гуморальных антител как после реконвалесценции, так и после вакцинации. По титрам антител судят об антигенной активности В, Антигенная вариабельность В. проявляется наличием ряда серотипов. К таким В. относятся В. ящура (7 серо типов и ок. 66 вариантов), гриппа птиц, катаральной лихорадки овец, везикулярной экзантемы свиней, афр. чумы однокопытных и др. В., представленные одним типом, — это возбудители ньюкаслской болезни, болезни Ауески, чумы кр. рог. скота, инфекц. ларинготрахеита птиц, болезни Марека и др. В большинстве случаев числу антигенных вариантов соответствует число иммунологич. вариантов. Наличие антигенных вариантов В. обусловливает в значительной мере сложность специфич. профилактики вирусных болезней. Классификацию В. см. в табл.

^{Лит.: Руководство по ветеринарной вирусологии, под ред. В. Н. Сюрина, М., 1966; Гендон Ю. 3., Молекулярная генетика вирусов человека и животных, М., 1975; Сюрин В. Н., Фомина Н. В., Частная ветеринарная вирусология, М., 1979.}