Ядро

I

Ядро́

клеточное, обязательная, наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, многоклеточных животных и растений, содержащая Хромосомы и продукты их деятельности. По наличию или отсутствию в клетках Я. все организмы делят на эукариот (См. Эукариоты) и прокариот (См. Прокариоты). У последних нет оформленного Я. (отсутствует его оболочка), хотя дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) имеется. В Я. хранится основная часть наследственной информации клетки; содержащиеся в хромосомах гены играют главную роль в передаче наследственных признаков в ряду клеток и организмов. Я. находится в постоянном и тесном взаимодействии с цитоплазмой; в нём синтезируются молекулы-посредники, переносящие генетическую информацию к центрам белкового синтеза в цитоплазме. Т. о., Я. управляет синтезами всех белков и через них — всеми физиологическими процессами в клетке. Поэтому получаемые экспериментально безъядерные клетки и фрагменты клеток всегда погибают; при пересадке Я. в такие клетки их жизнеспособность восстанавливается. Я. впервые наблюдал чешский учёный Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы; в растительных клетках Я. описал английский учёный Р. Броун (1831—33), в животных клетках — немецкий учёный Т. Шванн (1838—39).

Обычно Я. в клетке одно, находится близ её центра, имеет вид сферического или эллипсоидного пузырька (фигуры 1—3, 5, 6). Реже Я. бывает неправильной (фигура 4) или сложной формы (например, Я. лейкоцитов, Макронуклеусы инфузорий). Нередки двух- и многоядерные клетки, обычно образующиеся путём деления Я. без деления цитоплазмы или путём слияния нескольких одноядерных клеток (т. н. симпласты, например поперечнополосатые мышечные волокна). Размеры Я. варьируют от ~ 1 мкм (у некоторых простейших) до ~ 1 мм (некоторые яйцеклетки).

Я. отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой (ЯО), состоящей из 2 параллельных липопротеидных мембран толщиной 7—8 нм, между которыми находится узкое перинуклеарное пространство. ЯО пронизана порами диаметром 60—100 нм, на краях которых наружная мембрана ЯО переходит во внутреннюю. Частота пор различна в разных клетках: от единиц до 100—200 на 1 мкм² поверхности Я. По краю поры располагается кольцо плотного материала — так называемый аннулус. В просвете поры часто имеется центральная гранула диаметром 15—20 нм, соединённая с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе с порой эти структуры составляют поровый комплекс, который, по-видимому, регулирует прохождение макромолекул через ЯО (например, вход в Я. белковых молекул, выход из Я. рибонуклеопротеидных частиц и т. п.). Наружная мембрана ЯО местами переходит в мембраны эндоплазматической сети (См. Эндоплазматическая сеть); она обычно несёт белоксинтезирующие частицы — Рибосомы. Внутренняя мембрана ЯО иногда образует впячивания в глубь Я. Содержимое Я. представлено ядерным соком (кариолимфой, кариоплазмой) и погруженными в него оформленными элементами — хроматином, ядрышками и др. Хроматин — это более или менее разрыхлённый в неделящемся Я. материал хромосом, комплекс ДНК с белками — так называемый дезоксирибо-нуклеопротеид (ДНП). Он выявляется с помощью цветной реакции Фёльгена на ДНК (фигуры 1 и 8). При делении Я. (см. Митоз) весь хроматин конденсируется в хромосомы; по окончании митоза большая часть участков хромосом опять разрыхляется; эти участки (так называемый эухроматин) содержат в основном уникальные (неповторяющиеся) гены. Другие участки хромосом остаются плотными (так называемый гетерохроматин); в них располагаются главным образом повторяющиеся последовательности ДНК. В неделящемся Я. большая часть эухроматина представлена рыхлой сетью фибрилл ДНП толщиной 10 — 30 нм, гетерохроматин — плотными глыбками (хромоцентрами), в которых те же фибриллы плотно упакованы. Часть эухроматина также может переходить в компактное состояние; такой эухроматин считается неактивным в отношении синтеза РНК. Хромоцентры обычно граничат с ЯО или ядрышком. Есть данные о том, что фибриллы ДНП закреплены на внутренней мембране ЯО.

В неделящемся Я. происходит синтез (Репликация) ДНК, изучаемый путём регистрации включенных в Я. меченных радиоактивными изотопами предшественников ДНК (обычно тимидина). Показано, что по длине хроматиновых фибрилл имеется множество участков (так называемых репликонов), каждый со своей точкой начала синтеза ДНК, от которой репликация распространяется в обе стороны. Вследствие репликации ДНК удваиваются и сами хромосомы.

В хроматине Я. происходит считывание закодированной в ДНК генетической информации путём синтеза на ДНК молекул матричной, или информационной, РНК (см. Транскрипция), а также молекул других типов РНК, участвующих в белковом синтезе. Специальные участки хромосом (и соответственно хроматина) содержат повторяющиеся гены, которые кодируют молекулы рибосомной РНК; в этих местах Я. формируются богатые рибонуклеопротеидами (РНП) ядрышки, основная функция которых — синтез РНК, входящей в состав рибосом. Наряду с компонентами ядрышка в Я. есть и другие виды частиц РНК. К ним относятся перихроматиновые фибриллы толщиной 3—5 нм и перихроматиновые гранулы (ПГ) диаметром 40—50 нм, расположенные на границах зон рыхлого и компактного хроматина. И те и другие, вероятно, содержат матричную РНК в соединении с белками, а ПГ отвечают её неактивной форме; наблюдался выход ПГ из Я. в цитоплазму через поры ЯО. Имеются также интерхроматиновые гранулы (20—25 нм), а иногда и толстые (40—60 нм) нити РНП, скрученные в клубки. В ядрах амёб имеются нити РНП, скрученные в спирали (30—35 нм х 300 нм); спирали могут выходить в цитоплазму и, вероятно, содержат матричную РНК. Наряду с ДНК- и РНК-содержащими структурами некоторые Я. содержат чисто белковые включения в виде сфер (например, в Я. растущих яйцеклеток многих животных, в Я. ряда простейших), пучков фибрилл или кристаллоидов (например, в ядрах многих тканевых клеток животных и растений, макронуклеусах ряда инфузорий). В Я. обнаружены также фосфолипиды, липопротепды, ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза, комплекс ферментов оболочки Я., в том числе аденозинтрифосфатаза, и др.).

В природе встречаются различные специальные типы Я.: гигантские Я. растущих. яйцеклеток, особенно рыб и земноводных; Я., содержащие гигантские политенные хромосомы (см. Политения), например в клетках слюнных желёз двукрылых насекомых; компактные, лишённые ядрышек Я. сперматозоидов и Микронуклеусы инфузорий, сплошь заполненные хроматином и не синтезирующие РНК; Я., в которых хромосомы постоянно конденсированы, хотя ядрышки образуются (у некоторых простейших, в ряде клеток насекомых); Я., в которых произошло дву- или многократное увеличение числа наборов хромосом (Полиплоидия; фигуры 7, 9).

Основной способ деления Я. — митоз, характеризующийся удвоением и конденсацией хромосом, разрушением ЯО (исключение — многие простейшие и грибы) и правильным расхождением сестринских хромосом в дочерние клетки. Однако Я. некоторых специализированных клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой перешнуровкой (см. Амитоз). Высокополиплоидные Я. могут делиться не только на 2, но и на много частей, а также почковаться (фигура 7). При этом может происходить разделение целых хромосомных наборов (т. н. сегрегация геномов).

Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М. —Л., 1965; Райков И. Б., Кариология простейших, Л., 1967; Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф.,. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Ченцов Ю. С., Поляков В. Ю., Ультраструктура клеточного ядра, М., 1974; The nucleus, ed. A. J. Dalton, F, Haguenau, N. Y. — L., 1968; The cell nucleus, ed. Н. Busch, v. 1—3, N. Y. — L., 1974.

И. Б. Райков.

Схема ультраструктуры ядра клетки печени: зоны компактного (кх) и рыхлого (рх) хроматина; ядрышко (як) с внутри-ядрышковым хроматином (вх), перихро-матиновые фибриллы (стрелки), перихроматнновые (пг) и интерхроматиновые (иг) гранулы; рибонуклеопротеидная нить, свёрнутая в клубок (к); оболочка ядра (яо) с порами (п).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: полиплоидный макронуклеус и два микронуклеуса инфузории рода Nassula, окраска метиловым зеленым — пиронином: хроматин (фиолетовый) содержит и ДНК, и РНК, ядрышки (красные) — РНК, микронуклеусы зеленые.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: яйцеклетки креветки рода Palaemon на ранней (3) и поздней (4, изображено только ядро) стадиях, в процессе развития ядро приобретает неправильную форму, хроматин (зеленый) рассеивается, ядрышко (красное) растет и вакуолизируется, окраска метиловым зеленым — пиронином.

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: три диплоидных макронуклеуса и один микронуклеус инфузории рода Remanella, окраска по Фёльгену на ДНК, в макронуклеусах видны хромоцентры (красно-фиолетовые) и ядрышки (бледно-зеленые).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: ядра яйцеклеток моллюсков рода Littorina, видны две различно окрашивающиеся части ядрышка (амфинуклеолы), окраска метиловым синим — оранженвым Ж (5) и азаном (6).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: фрагментация гигантского полиплоидного ядра трофобласта крысы, окраска метиловым зеленым — пиронином (хроматин зеленый, ядрышки красные, цитоплазма розовая).

Клеточные ядра на окрашенных препаратах: нервные клетки с крупным ядром, окраска (красно-фиолетовая) по Фёльгену на ДНК (1), метиловым зеленым на ДНК и пиронином (красный цвет) на РНК (2); по краям видны ядра соединительнотканных клеток.

II

Ядро́ (матем.)

функция К (х, у), задающая интегральное преобразование

,

которое переводит функцию f (y) в функцию φ (х). Теория таких преобразований связана с теорией линейных интегральных уравнений (См. Интегральные уравнения).

III

Ядро́ (воен.)

шаровидный сплошной снаряд ударного действия в гладкоствольной артиллерии. С середины 14 в. Я. были каменные, с 15 в. железные, затем чугунные (для орудий большого калибра) и свинцовые (для орудий малого калибра). С 16 в. применялись зажигательные «калёные» Я. В 17 в. получили распространение снаряжавшиеся порохом полые разрывные Я. — снаряды (гранаты). Во 2-й половине 19 в. в связи с заменой гладкоствольных орудий нарезными вышли из употребления.