Филогенез

Филогене́з

(от греч. phýlon – племя, род, вид и ...генез (См. …генез)

филогения, историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Процесс Ф. и его закономерности изучает филогенетика. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организмы. Для этой цели Э. Геккель разработал метод «тройного параллелизма», позволяющий путём сопоставления данных трёх наук – морфологии, эмбриологии и палеонтологии – восстановить ход исторического развития изучаемой систематической группы. Привлечение данных эмбриологии для реконструкции эволюционных преобразований организмов потребовало изучения соотношения между их индивидуальным и историческим развитием (см. Биогенетический закон, Филэмбриогенез) и уточнения понятия Ф. Английский эволюционист У. Гарстанг в 1922 сформулировал представление о Ф. как о последовательности онтогенезов в следующих друг за другом поколениях, связанных соотношением: родители – дети – внуки. Эта идея была развита И. И. Шмальгаузеном, который считал, что Ф. представляет собой «исторический ряд известных (отобранных) онтогенезов». Трактовка Ф. как исторической последовательности онтогенезов, прошедших контроль естественного отбора, позволяет установить процесс развития любой систематической группы. Это зависит от выбора признаков, по которым устанавливается филогенетическая преемственность форм, от наличия данных палеонтологии и от задач исследования. Изучение исторических изменений признаков, характерных для данной систематической группы, позволяет реконструировать Ф. этой группы, однако неравномерность темпов эволюции признаков и неизбежность экстраполяции результатов изучения ограниченного числа признаков на Ф. целостного организма, а затем на Ф. таксона, понижает точность реконструкции Ф. и часто ведёт к ошибкам. Поэтому для целей реконструкции Ф. всё шире привлекаются данные целого ряда биологических наук, например молекулярной биологии, биохимии, генетики, биогеографии, экологии и др. Эти данные позволяют компенсировать неполноту палеонтологической летописи и уточнить реконструкции Ф., полученные классическим методом тройного параллелизма. Особое значение приобретает анализ адаптивного значения филогенетических преобразований. Такой подход позволяет резко повысить достоверность филогенетических реконструкций. Изучение Ф. служит основой построения естественной системы (см. Система органического мира), развития эволюционной теории и более глубокого изучения отдельных таксономических групп; оно важно для исторической геологии и стратиграфии.

Ф. различных групп животных, растений и микроорганизмов изучен крайне неравномерно. Это обусловлено как различным количеством палеонтологических и эмбриологических данных, так и исторически сложившимся направлением изучения той или иной таксономической группы. Палеонтологам известно менее 3% от предполагаемого числа современных видов (около 4,5 млн.). Эта неполнота палеонтологической летописи затрудняет реконструкции Ф. Наиболее полно изучен Ф. позвоночных животных и высших растений, что обусловлено относительной молодостью этих таксонов и наличием палеонтологических данных. Для некоторых групп позвоночных, например гоминид, хоботных и ряда др., филогенетические связи установлены с точностью до родов и видов. Среди беспозвоночных животных подробно изучен Ф. некоторых групп моллюсков, плеченогих (брахиоподы) и членистоногих. Однако родственные связи между типами животного царства, так же как филогенетические связи таксонов более низкого ранга, например отрядов млекопитающих, во многом дискуссионны. Наименее подробно изучен Ф. низших растений, что обусловлено древностью происхождения этих групп и неполнотой как палеонтологических, так и эмбриологических данных. Особую задачу филогенетических исследований представляет изучение происхождения внутривидовых группировок современных видов, имеющее большое значение для теории видообразования.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. – Л., 1939; его же, Главные направления эволюционного процесса, 3 изд., М., 1967; Федотов Д. М., Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М., 1966; Иванов А. В., Происхождение многоклеточных животных, Л., 1968; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Тахтаджян А. Л., Происхождение и расселение цветковых растений, Л., 1970; Юдин К. А., О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных, «Тр. Зоологического института», 1974, т. 53; Рауп Д., Стэнли С., Основы палеонтологии, пер. с англ., М., 1974.

А. С. Северцов.