Пластиды

Пласти́ды

(греч. plástides — создающие, образующие, от plastós — вылепленный, оформленный)

внутриклеточные органеллы цитоплазмы автотрофных растений, содержащие пигменты и осуществляющие синтез органических веществ. У высших растений различают 3 типа П.: зелёные хлоропласты (ХП), бесцветные лейкопласты (ЛП) и различно окрашенные хромопласты (ХР). Совокупность П. всех типов носит название пластом или пластидом. ХП — тельца линзовидной или округлой формы размером 4—6 мкм (редко до 9 и как исключение до 24 мкм); они содержат около 50% белка, 35% липидов и 7% пигментов, а также небольшое количество дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот. Находясь в тесном взаимодействии с др. компонентами клетки, имея в своём составе ДНК и РНК, П. обладают некоторой генетической автономностью. Пигменты ХП у высших растений представлены зелёными Хлорофиллами а и в и каротиноидами (См. Каротиноиды) — красно-оранжевым каротином и жёлтым ксантофиллом. ДНК в ХП несколько отличается от ДНК ядра и сходна с ДНК сине-зелёных водорослей и бактерий. В световом микроскопе в строении ХП наблюдается зернистая структура (граны); с помощью электронного микроскопа установлено, что ХП отделён от цитоплазмы двуслойной липидно-белковой оболочкой (мембраной). В бесцветной строме (матриксе) ХП расположена ламеллярная система, состоящая из образованных липидно-белковой мембраной небольших плоских мешочков — цистерн или т. н. тилакоидов двух типов. Одни, меньших размеров, собраны в пачки, напоминающие столбики монет,— тилакоиды гран. Другие, большей площади, располагаются как между тилакоидами гран, так и в межгранных участках стромы (тилакоиды стромы). На внешней поверхности тилакоидов белковый компонент мембран представлен глобулярными белками-ферментами (полиферментные комплексы). В состав мембран входят также хлорофиллы и каротиноиды, образуя т. о. липидно-белково-пигментный комплекс, в котором на свету осуществляется фотосинтез. Такое строение ХП во много раз увеличивает их активную синтезирующую поверхность. Эти П. способны разможаться как делением на 2 примерно равные части, так и почкованием — отделением небольшой части в виде пузырька, который увеличивается и развивается в новый ХП.

ЛП — небольшие тельца, не имеющие окраски, округлые или вытянутые в длину, присутствуют во всех живых клетках растений. В ЛП из простых органических соединений синтезируются более сложные вещества — крахмал и, возможно, жиры и белки, откладываемые в запас в тканях клубней, корней, корневищ и в эндосперме семян. По характеру накопляемых веществ ЛП делят на амилопласты, элеопласты и протеинопласты. Они имеют оболочку (подобно ХП) из 2 липоидно-белковых мембран, но в их строме имеются лишь один или несколько выростов внутренней мембраны оболочки (наподобие таковых у митохондрий (См. Митохондрии)).

ХР бывают округлой, неправильно многоугольной или даже игольчатой формы. Они содержат каротиноиды и придают жёлтую и оранжевую окраску осенним листьям, листочками околоцветника, созревающим и зрелым плодам помидоров, рябины, ландыша и др. Все типы П. способны переходить один в другой. Так, ЛП могут превращаться в ХП (например, позеленение клубней картофеля на свету); к осени ХП утрачивают хлорофилл и преобразуются в ХР; в свою очередь, ХР способны превращаться в ХП (этим объясняется позеленением верхушки корнеплода моркови на свету). Все П. имеют общее происхождение. Они развиваются из т. н. инициальных частиц — небольших пузыревидных образований, отделяющихся от оболочки клеточного ядра. Многие советские и зарубежные биологи рассматривают П. как видоизменённые сине-зелёные водоросли, вступившие на заре жизни в симбиотические взамоотношения с клетками гетеротрофных организмов (см. Симбиогенез).

У большинства водорослей П. представлены одним или несколькими хроматофорами (ХФ), различающимися формой и размерами: сплошная (у мужоции) или перфорированная (у кладофоры) пластинка, 2 звёздчатые пластинки (у зигонемы), 1-2 спирально закрученные лентовидные полосы (у спирогиры), чашевидная (у хламидомонады) и др. На ХФ обычно имеются участки особого строения — Пиреноиды, в которых накапливаются запасные вещества — продукты синтетической деятельности. У ряда водорослей в ХФ, помимо хлорофиллов и каротиноидов, присутствуют и др. пигменты, маскирующие зелёную окраску хлорофилла (например, диатомин у диатомовых и фукоксантин у бурых водорослей, синий фикоциан и красный фикоэритрин у сине-зелёных водорослей и багрянок). В ХФ имеются оболочки из 2 липидно-белковых мембран такого же строения, как и в П. высших растений. В строме располагается многослойная структура из нескольких ламелл, подобных тилакоидам стромы ХП.

Лит.: Гуляева В. А., Особенности строения растительных клеток, в кн.: Руководство по цитологии, т. 1, М.— Л., 1965; Фрей-Висслинг А., Мюлеталер К., Ультраструктура растительной клетки, пер. с англ., М., 1968; Сейджер Р., Структура хлоропласта и ее связь с фотосинтетической активностью, в сборнике: Структура и функция фотосинтетического аппарата, пер. с англ., М., 1962; Веттштейн Д., Формирование пластидных структур, там же.

Д. А. Транковский.

Пластиды. 1. Гранная структура хлоропластов (в световом микроскопе). 2. Разные формы хроматофоров в клетках водорослей: а — лентовидный (у спирогиры); б — пластинчатый (у мужоции); в — звёздчатый (у зигнемы); П — пиреноиды. 3. Пластиды в клетках эпидермиса традесканции: У — замыкающие клетки устьица с хлоропластами; ЛП — лейкопласты вокруг ядра и в тяжах цитоплазмы клеток эпидермиса. 4—6. Хромопласты: 4 — в клетках зрелого плода шиповника; 5 — в клетках околоцветника настурции; 6 — в клетках зрелого плода рябины.