Биогеоценоз

Биогеоцено́з

(от Био..., Гео... и греч. koinós — общий)

взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Б. относятся Автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и Гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным — приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Б. — вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания (См. Цепи питания) передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды (См. Круговорот воды). В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Б. животных и микроорганизмов. Роль в Б. хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Б. могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Б. велика роль почвенных животных — сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ (См. Круговорот веществ), ни существование автотрофов, ни самого Б. Косные компоненты Б. служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетический обмен между компонентами Б. показан на помещенной ниже схеме Б. (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккал на 1 га).

Переход одного Б. в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы Б. могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща Б. не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры — био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, Б. введено понятие биогеоценотических парцелл (см. рис.). Как и Б. в целом, это понятие комплексное, т.к. в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Б. — динамичная система. Он непрерывно изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций его компонентов. Изменения Б. могут быть кратковременными, обусловливающими легко обратимые реакции компонентов Б. (суточные, погодные, сезонные), и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем метаболизме Б. и знаменующими смену (сукцессию (См. Сукцессия)) одного Б. другим. Они могут быть медленными и быстрыми; последние часто происходят под влиянием внезапных перемен в результате стихийных причин или хозяйственной деятельности человека (не только преобразующего и разрушающего природные Б, но и создающего новые, культурные Б.). Наряду с динамичностью, Б. присуща и устойчивость во времени, которая обусловлена тем, что современные природные Б. — результат длительной и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Поэтому Б., выведенные из устойчивого состояния той или иной причиной, после её устранения могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной. Б., близкие по составу и структуре компонентов, по метаболизму и направлению развития, относят к одному типу Б., который является основной единицей биогеоценологической классификации. Совокупность Б. всей Земли образует биогеоценотический покров, или биогеосферу (См. Биогеосфера). Изучение Б. и биогеосферы составляет задачу науки — биогеоценологии (См. Биогеоценология).

Понятие Б. введено В. Н. Сукачевым (См. Сукачёв) (1940), что явилось логическим развитием идей русских учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Б. в понимании В. Н. Сукачева близко к экосистеме (См. Экосистема) в толковании английского фитоценолога А. Тенсли, но отличается определённостью своего объёма. Б. — элементарная ячейка биогеосферы, понимаемая в границах конкретных растительных сообществ, тогда как экосистема — понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости — от капли прудовой воды до биосферы в целом.

В близком к понятию Б. смысле физико-географы употребляют также термин Фация.

Лит.: Сукачев В. Н., О соотношении понятий географический ландшафт и биогеоценоз, в кн.: Вопросы географии, сб. 16, М., 1949; его же, Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация, «Почвоведение», 1960, № 6: Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Лавренко Е. М., Дылис Н. В., Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР, «Ботанич. журнал», 1968, т. 53, № 2; Дылис Н. В., Структура лесного биогеоценоза, М., 1969 (Комаровские чтения, XXI).

Н. В. Дылис.

Биогеоценоз.

Парцеллы одного из участков волосистоосоково-мшистого липо-ельниика: 1 — елово-волосиистоосоковая; 2 — мелкотравно-моховая; 3 — густые группы елового подростка; 4 — липовая; 5 — подрост ели под осиной; 6 — осиново-снытевая; 7 — крупнопапоротниковая «в окне»; 8 — еловощитовниковая; 9 — хвощовая «в окне».