Рот

(os, stoma) — отверстие, служащее для принятия пищевых веществ. Это определение является неполным, когда речь идет о таких животных, у которых пищеварительная полость сообщается с внешней средой посредством лишь единственного отверстия, служащего не только для принятая пищи, но и для удаления не переваренных остатков, а равно и для других целей, например у кишечно-полостных — для выхода зародышей. Все-таки за этим отверстием удерживается название ротового. С морфологической точки зрения Р. является далеко не однозначащим органом у всех животных. Так, единственное отверстие кишечно-полостных (но не губок, см.), по-видимому, соответствует вполне эмбриональному отверстию гаструлы (см.) или бластопору (см.). Что касается до Р. двусимметричных животных (Bilateralia), то была высказана гипотеза, что он произошел следующим образом: первоначальный Р., соответствующий бластопору, при переходе радиальной симметрии в двухлучевую, постепенно вытягивался по продольной оси животного и принял форму удлиненной щели. Затем щель эта заросла в своей средней части, так что остались от нее лишь два отверстия: переднее и заднее. Переднее — стало функционировать как Р., а заднее как порошица. Щелевидный бластопор у предков беспозвоночных лежал на брюшной стороне, а у предков позвоночных — на спинной. Если радиальные предки ныне живущих двусимметричных форм обладали нервной системой в виде кольца, охватывавшего края бластопора, то, при срастании краев последнего, это кольцо неизбежно должно было превратиться в двойной шнур, который у предков беспозвоночных оказался лежащим на брюшной стороне, а у предков позвоночных — на спинной. При развитии позвоночных, действительно наблюдается иногда такая аномалия, при которой спина зародыша разделена продольной серединной щелью на две половины, так что эта щель имеет характер как бы громадного бластопора, по краям которого и развивается зачаток нервной системы. Аномалия эта носит название spina bifida, и следы ее иногда сохраняются у взрослого. Нервная система при этом имеет действительно подобие кольца, ибо обе половины ее соединяются одна с другой как впереди, так и позади щели. С этой точки зрения вся спинная поверхность позвоночного соответствует той стороне, на которой у кишечно-полостных находится бластопор (оральной), и шов, образующийся на спинной стороне каждого зародыша (при образовании спинного мозга, см. Позвоночные), представляет собой заросший громадный бластопор, коего остаток удерживается, по-видимому, в виде порошицы и нейроэнтерического канала (см. Позвоночные). Но по отношению к беспозвоночным эта гипотеза встречает некоторое противоречие, а именно: плоские черви являются, по-видимому, ближайшими потомками радиальных предков (см. Radiata), причем ротовое отверстие последних, лежавшее посредине той стороны, которая соответствует брюшной, передвинулось на передний конец тела. Да и у некоторых современных плоских червей оно удержало свое первичное положение посредине брюшной поверхности. Таким образом, согласно этой гипотезе, Р. плоских червей вполне соответствует Р. кишечнополостных, а порошицы одинаково лишены и те, и другие. Плоские черви являются, по-видимому, предками немертин и членистых червей, и, весьма вероятно, что порошица, существующая у этих форм, образовалась, как самостоятельное отверстие, независимо ото рта. Таким образом, порошица немертин и высших червей не имеет, может быть, такого отношения к бластопору, как этого требует вышеизложенная гипотеза. Что касается до ланцетника и позвоночных, то там Р. является совершенно иного происхождения. Предки этих форм имели, вероятно, Р., лежавший гораздо ближе к переднему концу тела, а может быть, даже на спинной стороне, соответствующей, как указано, брюшной стороне беспозвоночных и той стороне кишечнополостных, на которой лежит Р. (оральной). Но Р. ланцетника появляется на левой стороне, в области первого сегмента, и весьма вероятно, что Р. ланцетника представляет собой переднюю жаберную щель левой стороны первого сегмента, но только занявшую срединное положение. Соответствующая ей щель правой стороны не развивается. Р. позвоночных, по-видимому, не что иное, как сросшаяся пара жаберных щелей, лежащих между нёбно-квадратными и мандибуларной висцеральными дугами (см. Позвоночные). Впрочем, развитие Р. у ланцетника несколько отличается от развития настоящих жаберных щелей, начинающихся лишь со 2-го сегмента. Какая причина заставила закрыться прежний Р. у этих животных и вызвала образование нового за счет жаберных щелей мы не знаем. Было много попыток найти первичный Р. (Palaeostoma, Urmund) y зародышей позвоночных, но доселе с точностью он не найден. Некоторые думают, что гипофиз является таким рудиментом. Обыкновенно гипофиз (см. Позвоночные) возникает в виде углубления эктодермического покрова ротовой полости и присоединяется к мозгу, но у круглоротых рыб он появляется на нижней поверхности головы зародыша и, углубляясь внутрь, увлекает при этом непарную обонятельную ямку, достигает (у Myxine) ротовой полости и образует вместе с обонятельной ямкой непарный носовой проход. Таким образом, гипофиз у Myxine имеет вид прохода, сообщающего ротовую полость с наружной средой, т. е. как бы дает указание на первоначальную роль его в качестве первичного Р. Но все-таки означенное значение гипофиза далеко нельзя считать доказанным. В качестве первичного Р. гипофиз должен был иметь определенное отношение к бластопору, т. е. к спинному шву зародыша, но доселе на такое отношение не имеется указаний. Весь этот вопрос стоит, конечно, в тесной связи с вопросом о происхождении позвоночных — вопроса, тоже далекого от окончательного решения.

Ср. Hatschek, "Lehrbuch der Zoologie" (Йена, 1888); Balfour, "Handbuch der vergleichenden Embryologie" (Йена, 1881); Wiedersheim, "Grundriss d. vergleich. Anatomie" (Йена, 1898); Dohrn, ряд статей под заглавием "Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers" (в "Mittheil. aus der Zoolog. Station zu Neapel"); O. Hertwig, "Urmund und spina bifida" ("Arch. für microscop. Anatomie", 1892); Davidoff, "Ueber den Canalis neuroentericus anterior bei den Ascidien" ("Anat. Anzeiger", 1893).

В. М. Ш.