споры и элатеры
После редукционного деления из материнских клеток спор в коробочке образуются споры и стерильные клетки — элатеры, а у некоторых печеночников вместо златер — питательные клетки.
Форма спор, их величина, цвет и скульптура наружной оболочки для некоторых родов чрезвычайно специфичны (рис. 29, 30), так что учет их особенностей для систематики совершенно необходим. ,
Оболочка споры, как у других высших растений, двойная: внутренняя целлюлозная — эндоспорий (интина), внешняя кутинизированная — экзоспорий (экзина). Кроме того, экзоспорий снаружи покрыт еще так называемой «периной» из остатков вместилища материнской клетки.
У различных печеночников изменчива как величина спор (например, у цефалозиеллы — Cephaloziella elegans — споры диаметром 6— 7 мкм, у корзинии — Corsinia — 140 мкм), так и количество их в коробочке. Так, у риччии (Riccia gongetiana) их около 200, а у скапании (Scapania undulata) около 1 млн. У маршанции (Marchantia polymorphs) в спорогонах на одной подставке образуется около 7 млн. спор.
У ряда видов печеночников споры начинают прорастать еще в коробочке, и поэтому в одной коробочке можно обнаружить споры разного размера — собственно споры и их проростки (многоклеточные споры).
На определенной стадии развития спорогона все клетки спорообразующей ткани, развивающейся в этой группе моховидных из эндотеция, одновременно делятся в продольном или косом направлении на две клетки: материнскую клетку спор и клетку, которая дальше не делится и преобразуется в элатеру.
На ранних этапах спорообразования, до редукционного деления, питание материнских клеток спор происходит за счет элатер. В это время клетки элатер живые, содержат цитоплазму с капельками масла, а часто и с зернами крахмала. После того как их содержимое израсходуется, происходит утолщепие оболочки, ведущее к образованию спиралей. Зрелые элатеры представляют собой мертвые, тонкостенные, полые, удлиненные клетки с тупыми или заостренными концами и с одним или несколькими спиральными утолщениями. Функция зрелых златер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней. У антоцеротовых элатеры многоклеточные.
Элатеры образуются не у всех печеночников, они отсутствуют в семействе риччиевых. У сферокарповых, кроме спор, в коробочке образуются шаровидные стерильные клетки.
