род парис (paris)

После этой общей характеристики семейства познакомимся с каждым из четырех родов в отдельности. Начнем с наиболее знакомого читателю рода парис, русское народное название которого «вороний глаз» основано на черных ягодах этого растения. Для видов этого рода характерны тонкие, длинные, горизонтальные корневища, ежегодно нарастающие своей верхушкой; невысокий стебель с 4 —- 12 листьями и относительно небольшими цветками с 4 или реже 5 чашелистиками, 8 —- 10, иногда 6 тычинками и 4- или реже 5-гнездной (изредка 6-гнездной) завязью с таким же числом свободных тонких столбиков с верхушечными рыльцами. Плоды представляют собой довольно типичные ягоды сизовато-черного цвета, ядовитые. Очень интересен цикл развития париса, в частности одного из наиболее распространенных его видов —- париса обыкновенного (Paris quadrifolia). Это единственный вид этого рода, встречающийся в Средиземноморье, Европе и Западной Сибири и во многих отношениях самый изученный его представитель, которому посвящено довольно много исследований. Цикл развития париса обыкновенного особенно детально изучен С, С. Трофимовым (1956), который следующим образом описывает его. Весной, уже вскоре после таяния снега, из-под лесной подстилки появляется молодой побег париса со свернутыми в трубочку листьями, защищающими цветок. Уже через 10 —- 15 дней листья на побеге расправляются и почти достигают нормальных размеров. Еще через некоторое время появляются первые цветущие экземпляры, а в мае наблюдается массовое цветение. В начале июня парис отцветает, а в начале августа дает зрелые ягоды. Осенью листья увядают, и при первых же заморозках отмирает весь надземный побег. От растения остается лишь подземное корневище с хорошо заметным следом прикрепления надземного побега и крупной шпоровидной почкой возобновления на верхушке. Ранней весной, когда показывается молодой побег, почка возобновления, прикрытая той же самой шпоровидной чешуей (низовым листом), что и сам побег, находится еще в покое. Но к моменту зацветания надземного побега почка возобновления трогается в рост и пробивается сквозь прикрывающую ее чешую. К моменту массового цветения почка увеличивается в полтора-два раза и состоит из 2 хорошо отличимых частей —- плотного, утолщенного основания и несколько суженной верхушки. Верхушечная почка покрыта плотной беловатой чешуей. Если снять эту чешую, то в ней можно обнаружить целых 2 зачаточные почки: корневищную треугольной формы и стеблевую. Стеблевая почка, прикрытая двумя узкими чешуями —- зачатками предлистьев, —- заключает зачатки как листьев, так и сегментов околоцветника. Значительно сложнее строение расположенной рядом с ней корневищной почки. В ней под плотным чехликом находятся еще две почки: миниатюрная корневищная и лучше дифференцированная стеблевая с двумя чешуйками —- предлистьями. В стеблевой почке, второй по счету, имеются не только зачатки листьев и околоцветника, но даже начавшие обособляться внутренние части цветка в виде бугорков. Вторая корневищная почка хотя и очень мала, но в ней уже обособлены стеблевая и корневищная части. Следовательно, в почке возобновления, трогающейся в рост во время зацветания молодого надземного побега, имеются зачатки 4 почек: конечной корневищной и 3 стеблевых. Интенсивный рост молодого корневища вороньего глаза с почкой возобновления начинается ко времени отцветания надземного побега, т. е. в начале лета. На этой стадии уже в самой верхушечной почке, третьей по счету, под прикрывающей ее чешуей можно легко отличить будущую стеблевую и корневищные почки. С боков к стеблевой почке прилегают два небольших выроста треугольной формы —- будущие пленчатые предлистья, прикрывающие стеблевую почку и при развитии надземного побега остающиеся у его основания. Как указывает далее С. С. Трофимов, вот эта стеблевая почечка в большинстве случаев и является тем зачатком, из которого к осени сформировывается, материнская почка, весной следующего года образующая надземный побег. В июне первое междоузлие корневища достигает половины нормального развития. Значительно увеличивается также верхушечная часть корневища, что в основном происходит за счет вытягивания второго междоузлия, пока еще прикрытого общим чехликом. Стеблевая почечка, обнаруживаемая после удаления этого чехлика, уже прекратила дальнейший рост. Так как молодое корневище париса обыкновенного всегда дает больше одного междоузлия (два или чаще три), то первая стеблевая почечка во всех случаях, засыхает, что делает непонятным, почему она вообще образуется. Во второй стеблевой почечке высотой 1,5 мм, находящейся под внутренней чешуей, помимо зачатков листьев и сегментов околоцветника, хорошо видны зачатки 8 тычинок, имеющих, вид сосочковидных бугорков, а также уже и гинецей. Со стороны корневищной почки стеблевая почка охватывается двумя предлистьями. В верхушечной (третьей) стеблевой почке уже хорошо заметны четыре зачатка будущих стеблевых листьев и куполовидный конус нарастания между ними. В течение второй половины июня молодое корневище достигает в длину 3,4 —- 4 см. К этому времени полностью сформировывается первое междоузлие, на котором появляются небольшие корешки, и одновременно начинается активный рост второго междоузлия и верхушечная почка пробивает прикрывающий ее довольно плотный чехлик. Этот чехлик в дальнейшем сохраняется в виде тоненькой пленки у основания второго междоузлия, имея в своей пазухе редуцированную стеблевую почку. Вторая стеблевая почка в июне все еще продолжает увеличиваться и в ней хорошо видны зачатки листьев и часть цветка. Несмотря на это, из этой почки не всегда формируется та стеблевая почечка, которая даст надземный побег следующего года. Это происходит лишь в тех случаях, когда на молодом корневище формируются два сегмента. Тогда вторая стеблевая почка становится основной, начинает перетягивать к себе запасы питательных веществ, а самая верхушечная почечка, третья по счету, на короткое время задерживается в своем росте и развитии. При наличии на молодом корневище трех сегментов основная стеблевая почка образуется из почечки, находящейся в самой верхушечной корневищной почке, начинающей интенсивный рост с середины июня. В конце июня —- в первой декаде июля уже можно безошибочно установить, будет ли корневище иметь два или три междоузлия. На корневищах с тремя междоузлиями вторая стеблевая почка прекращает свой рост, а затем засыхает, как и первая; в тех редких случаях, когда образуются четыре междоузлия, засыхают три почки. В зависимости от количества междоузлий на вновь образующемся корневище значительно меняется и процесс дальнейшего развития новой почки возобновления. При двух междоузлиях вторая стеблевая почка быстро увеличивается в размере, задерживая тем самым рост и развитие верхушечной пары почек. В ней на коротеньком стебельке имеются довольно хорошо обособившиеся зачаточные листья длиной до 2 —- 3 мм, сегменты околоцветника, зачатки тычинок и гинецей, представленный четырьмя сосочковидными выступами. Конечная же почка временно приостанавливается в росте и поэтому оказывается у основания стеблевой почки. Она содержит, помимо зачатка стеблевой почки с обособившимися зачатками листьев и сегментов околоцветника, еще две почки —- корневищную и стеблевую. Следовательно, при двух междоузлиях на молодом корневище в конце июня —- начале июля на оси первого порядка сохраняются зачатки двух стеблевых и одной корневищной почки. При трех же междоузлиях на корневище в конечной почке в это время обычно содержатся лишь два зачатка —- корневища и стебля, но часто оба зачатка в виде слабо дифференцированных бугорков. В конце июля в основном заканчивается прирост корневища и на всех междоузлиях появляются корешки. Молодое корневище заканчивается почкой, заключенной в плотную пленчатую чешую и несколько изогнутой кверху. В крупных почках зачаточный побег будущего года вполне дифференцируется ко времени созревания плодов. Он состоит из стебля высотой 4 —- 5 мм с 2 предлистьями у основания и сложенных трубочкой листиков длиной до 8 мм, прикрывающих зачаточный цветок. В течение трех недель июля листья зачаточного побега увеличиваются в три раза. Крупнее становятся и сегменты околоцветника, а тычинки достигают в длину 3 —- 5 мм; гинецей уже дифференцирован на завязь и столбики с рыльцем. Ко времени засыхания надземного побега стеблевая почка, включенная в плотный пленчатый чехол, достигает в высоту 30 мм. Но, как отмечает С. С. Трофимов, несмотря на такое развитие стеблевой почки, в которой уже вполне обособилась даже часть цветка, в осеннем состоянии вороньего глаза поражает не стеблевая почка, а корневищная почка, т. е. почка возобновления будущего года. В ней имеются три зачатка стеблевых и один зачаток корневищной почки, что вполне обеспечивает формирование стеблевой почки в будущем году даже при наличии трех междоузлий на корневище. Осенью почки продолжают развитие до начала зимы. Подобным же образом происходит развитие у кавказского париса неполного (Paris incompleta), париса мутовчатого (P. verticillata) и других видов.

Сложность и своеобразие формирования молодого отрезка корневища и почки возобновления париса С. С. Трофимов связывает с присущим этому роду моноподиальным способом ветвления. У корневищных трав с симподиальным способом ветвления, например у купены (Polygonatum), дочерняя почка возобновления закладывается в пазухе низового листа только после сформирования корневища и обособления зачатка надземного побега. В предзимнем состоянии в этих почках обычно бывает несколько чешуй, будущих низовых листьев, прикрывающих конус нарастания. Ежегодный отрезок молодого корневища париса формируется при наличии зачатков двух-трех стеблевых почек. Но из закладывающихся стеблевых почек часть их недоразвивается и, оказавшись у основания второго или третьего междоузлия корневища, засыхает. Этой участи подвержена при двух сегментах на корневище половина почек, а при трех сегментах —- две трети их. Поэтому С. С. Трофимов ставит вопрос о биологическом значении для вороньего глаза пазушных почек, неизбежно засыхающих при формировании ежегодного отрезка корневища. На этот вопрос он отвечает следующим образом. Если исходить из особенностей строения почки возобновления париса, у которого стеблевая и корневищная почки находятся под прикрытием общей чешуи и только в таком состоянии могут нормально развиваться, вполне можно допустить, что в прошлом корневище париса ежегодно образовывало только одно междоузлие. В таком случае из первого зачатка стеблевой почки могла формироваться материнская почка, на следующий год дающая надземный побег. Но в дальнейшем приспособительная эволюция париса пошла в направлении увеличения количества междоузлий, что лучше обеспечивало накопление запасов питательных веществ и формирование более разветвленной корневой системы.

Корневище париса обычно не ветвится, но нередко наблюдается ветвление путем заложения боковых почек в пазухе чешуи —- низовых листьев у основания междоузлия. Боковая почка не имеет никакой связи со стеблевой почкой, остающейся в пазухе чешуи и потом засыхающей. Как отмечает С. С. Трофимов, вегетативная почка проходит сложный путь развития. В первый год она представляет собой плотный мясистый вырост, прикрытый в нижней части остатками чешуи и не имеющий ни зачатков листьев, ни каких-либо иных образований. Только на второй год на этом выросте закладывается стеблевая почка возобновления, а надземный побег, по-видимому, образуется только на второй год.

Таким образом, у париса продолжительность малого цикла развития, начинающегося с заложения почки возобновления и образования надземного побега, охватывает три вегетационных сезона. Заложенные летом дочерние почки перезимовывают в материнской почке. На будущий год из второй или третьей по счету дочерней почки сформировывается почка возобновления, которая лишь через год дает надземный побег с продолжительностью вегетирования около полугода (С. С. Трофимов, 1956).

Как же опыляются цветки париса? Как это ни странно, несмотря на широкое распространение этого рода, особенно париса обыкновенного, мы не имеем пока еще вполне ясного представления о биологии его опыления. В классической европейской литературе по биологии цветка париса обыкновенного мы найдем следующие сведения. Цветки лишены запаха и нектара. Они протогиничны: рыльца бывают готовы к восприятию пыльцы еще в то время, когда цветок только начинает раскрываться. Пыльники раскрываются лишь несколькими днями позже. Обычно считается, что темно-пурпурные завязи и рыльце привлекают мух, принимающих их за гнилое мясо. Но в действительности растение ничего не предлагает мухам, которые фактически остаются обманутыми.

Цветок-обманщик очень хорошо использует посетителей: когда пыльники раскрываются, насекомые почти неизбежно обмазываются пыльцой, которая переносится ими на другие растения. Так как рыльце на этой стадии еще продолжает функционировать, то легко может произойти и самоопыление. Однако чехословацкий ботаник Э. Дауманн (1959) пришел к выводу, что насекомые не посещают регулярно цветки этого растения и фактически оно не является энтомофильным. Наблюдения в природе и характер пыльцы и рыльца говорят о том, что опыление происходит при помощи ветра. На поверхности пыльцевых зерен Э. Дауманном были обнаружены остатки липкого вещества, которые, по его мнению, свидетельствуют о том, что у этого растения имеет место вторичная анемофилия. Что же касается самоопыления, то этот вопрос он оставляет открытым.