род кладоспорий (cladosporium)

Для грибов рода кладоспорий характерно конидиальное спороношение в виде деревца, ветви которого состоят из спор (рис. 235).

Ствол «деревца» образован буроватым или бледно-оливковым конидиеносцем, обычно прямостоячим, септированпым, неветвящимся или редко с 1—2 боковыми веточками. «Крона» состоит из коротких разветвленных цепочек конидий, которые создают впечатление боковых ветвей. Наличие таких боковых цепочек спор указывает на то, что вершина конидиеносца продолжала свой рост после образования первых конидий. Непосредственно от конидиеносца отходят длинные цилиндрические конидии. Их называют базальными конидиями или метаконидиями. Метаконидии дают начало более коротким продолговато-эллиптическим или цилиндрическим спорам, которые, в свою очередь, отпочковывают одноклетные конидии яйцевидной, овальной или округлой формы. Таким образом, конидии на одном конидиеносце отличаются по форме и величине. Оболочка конидий бывает гладкой или шиповатой. Молодые конидии всегда гладкие, бесцветные, одноклетные. При их созревании у многих видов оболочка становится шиповатой и появляются поперечные перегородки. Окраска варьирует от бледно-оливковой до бурой.. Конидии прорастают через 5—6 ч одной или двумя, реже тремя ростковыми трубками. Отдельный конидиеносец песет от 100 до 300 конидий в зависимости от вида гриба. Грибы, паразитирующие на растениях, имеют более крупные конидии, и количество их на конидиеносце значительно меньше, чем у сапрофитных видов.

Сумчатое спороношение обнаружено только у двух видов кладоспория. У них образуются плодовые тела типа перитеция с короткой шейкой (роды микосферелла и аморфотека). Сумки в перитеции содержат по восьми аскоспор.

Мицелий у кладоспория, как и споры, буровато-оливковый. Окраска в значительной мере определяется меланиновыми пигментами, образующимися в клетке в результате ферментативного окисления тирозина или полифенолов. Эти пигменты определяют устойчивость мицелия и спор к облучению. Поэтому грибы темного цвета хорошо развиваются на поверхности растений и других субстратов не только в зоне умеренного климата, но в пустынях и полупустынях.

По широте распространения кладоспорий можно отнести к числу наиболее часто встречающихся родов несовершенных грибов. Его представители обнаружены на самых разнообразных субстратах растительного и животного происхождения как в качестве сапрофитов, так и практически важных паразитов растений. Опасными патогенами растений являются, например, кладоспорий бурый (С. fulvum, табл. 61) — возбудитель бурой пятнистости томатов; кладоспорий огуречный (С. cucumerinum) — возбудитель оливковой плесени огурцов.

Наиболее многочисленны и широко представлены в этом роде сапрофитные виды — оливково-зеленые плесени. Они часто встречаются на отмирающих на корню растениях и на всевозможных растительных остатках, играя в одних случаях положительную роль, в других — отрицательную. Кладоспорий травяной (С. herbarum) и другие сапрофитные виды часто развиваются (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, а попав в хранилище,— его порчу. Если злаки зимуют под снегом (например, пшеница, рожь, просо), то мицелий кладоспорий проникает в зерно и делает его токсичным для человека и животных. Многие грибы рода появляются сначала на отмирающих растениях, а затем, попав в хранилища, являются причиной порчи сена даже в условиях слабо повышенной влажности.

Кладоспорий заселяет не только отмерший растительный материал. Он весьма обычен на здоровых растениях как постоянный компонент эпифитной микробной флоры зрелых листьев растений. Установлено, что кладоспорий травяной, кладоспорий крупноспоровый (С. macrocarpum) и другие встречаются эпифитно на листьях разных злаков, древесных пород, овощных и ягодных культур, на листьях сахарного тростника и многих других растений, находясь там в активном состоянии, вегетируя и размножаясь.

Кладоспорий обитает в почве преимущественно на растительных остатках. Многие его виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Кладоспорий травяной и другие грибы этого рода изобилуют в лесной подстилке, участвуя в ее разложении.

Споры кладоспория найдены в осадочных породах на глубине 18—1127 м в океане, в янтаре и на древесине в третичных отложениях, что свидетельствует о значительной древности этого рода.

В связи с широким распространением видов кладоспория на растениях и в почве большое количество его спор находится в воздухе. Особенно их много летом, в период вегетации растений (бывает более 40% всех обнаруженных в воздухе грибных спор). А в тропических массах воздуха количество спор достигает 82,3%.

Ввиду наличия большого количества спор кладоспория в воздухе не удивительна частая встречаемость видов этого рода на самых разнообразных субстратах, где эти грибы могут получать хотя бы незначительное количество питательных веществ. Они развиваются на жидком топливе, смазочных материалах, полихлорвиниловых покрытиях промышленных изделий в странах с тропическим климатом, на картинах, бумаге, древесине, на спороношениях некоторых базидиальных и сумчатых грибов. Они хорошо растут при пониженных температурах и часто встречаются на мясных продуктах, сливочном масле, упакованных овощах и фруктах при холодном хранении. При благоприятных условиях кладоспорий быстро размножается, обильно заселяя субстрат, и приносит значительный вред.

Описано около 300 видов кладоспория. Из них наибольший интерес представляют следующие виды.

Кладоспорий бурый (С. fulvum) вызывает распространенную в теплицах болезнь томатов — бурую пятнистость, или кладоспориоз. При тепличной культуре томатов бурая пятнистость приводит к значительным потерям урожая. В открытом грунте болезнь менее вредоносна и встречается в местах с влажным климатом. Возбудитель поражает главным образом листья, реже плоды и другие части растения. На пораженных листах появляются желтые с размытыми краями хлоротичные пятна. Этим пятнам с нижней стороны соответствует бархатистый буровато-оливковый налет спороношения гриба. Высокая влажность в теплице способствует развитию болезни. Обычно через 1 — 1,5 месяца после появления первых пятен все листья растений бывают сильно поражены, и это замедляет образование завязей и рост плодов. Снижение урожая зависит от сроков появления болезни и степени ее развития. Кроме того, сильная заспоренность теплиц может вызывать аллергические заболевания у работающего в теплице персонала. Наиболее действенная мера борьбы с этой болезнью — введение в культуру устойчивых сортов. В настоящее время известно 5 генов устойчивости к возбудителю бурой пятнистости, полученных от диких видов томатов. Сорта, обладающие одним или несколькими такими генами, обеспечивают устойчивость к определенным расам возбудителя, которых известно в настоящее время более 10.

Кладоспорий огуречный (С. cucumerinum) вызывает оливковую или бурую пятнистость огурцов. Больше всего он поражает плоды. На них образуются углубленные язвы неправильной формы, покрытые оливковым налетом спороношения гриба. При раннем заражении плоды искривляются и прекращают рост. На стеблях и черешках листьев пятна углубленные, на листьях — светло-бурые с оливковым налетом. Это заболевание представляет большую опасность при культуре огурцов в закрытом грунте, особепно при пониженной температуре и высокой влажности. Правильный режим в теплицах и выращивание устойчивых сортов позволяют бороться с этой болезнью.

Кладоспорий травяной (С. herbarum) — наиболее часто встречающийся вид, который развивается на самых разнообразных органических субстратах. Растет он плотными бархатистыми дерновинками оливкового, черного или зеленоватого цвета. Гриб разрушает сырье, содержащее целлюлозу и пектин, изменяет окраску бумаги и поверхностных слоев древесины. Это один из главных компонентов микрофлоры при росяной мочке льна.

Кладоспорий смоляной (С. resinae) морфологически несколько отличается от большинства других видов. Окраска его колоний песочного цвета, так как меланиновых пигментов в клетках не образуется. Существует гриб в виде двух разных конидиальных форм (f. avellaneum и f. resinae). Наряду с конидиальным спороношением он в культуре образует перитеции (Amorphotheca resinae). Гриб встречается в почве и является естественным компонентом воздушной флоры. Он отличается способностью легко усваивать углерод из углеводородов, поэтому хорошо растет на керосине, креозоте, дизельных топливах и различных смазках, вызывая разрушение этих веществ, отсюда известен под названием «керосинового» гриба.