почвенные гастеромицеты открытых пространств

Следующая экологическая группа, охватывающая самое большое число видов гастеромицетов, — это почвенные сапрофиты открытых пространств: лугов, степей, полупустынь и пустынь. Каждая из этих зон имеет свои специфические виды гастеромицетов.

Гастеромицетная флора лугов смешанная. Здесь часто встречаются те же виды, что обитают на почве в лесу, например дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum), и сравнительно небольшое число видов, растущих только на лугах (табл. 49).

Головач пузыревидный (Calvatia utriformis) распространен по всей территории СССР, в Европе, Северной Америке, Индии, Новой Зеландии. Плодовое тело круглого головача округлое, диаметром 6—15 см, к основанию несколько суженное. Молодые плодовые тела белые, покрытые двухслойной оболочкой, а зрелые — серовато-буроватые или коричневые. Поверхностный слой состоит из плоских чешуек, отпадающих у зрелых грибов. Гриб малоизвестен, но съедобен (употребляют в пищу только молодые особи).

На лугах различных растительных зон растет, поднимаясь в горы до альпийских лугов, головач лиловый (Calvatia lilacina). Плодовое тело у него крупное, яйцевидное или обратно-грушевидное, с тупым толстым основанием. Оно высотой до 10 см и толщиной 7—8 см. В зрелом состоянии плодовое тело разрушается и остается только основание в виде открытой чаши, откуда ветром сдуваются споры. Глеба пурпурно-лиловая, отчего гриб и получил свое видовое название. Гриб космополитный. Волокнистую глебу головача лилового, как и головача пузыревидного (Calvatia utriformis), индейцы Мексики и некоторые племена Центральной Африки используют для остановки кровотечения.

Растут на лугах и порховка чернеющая (Bovista nigrescens), описанная в лесной зоне, а также более характерная для лугов порховка свинцово-серая (В. plumbea). Она поселяется на полянах, пустошах, лугах. Эта порховка относится к малоизвестным съедобным грибам, и употребляют ее только в молодом и свежем виде. Плодовое тело небольшое, диаметром 1,5—3,5 см, шаровидное. Покрыто двухслойной оболочкой. Наружный ее слой у молодых грибов мясистый, гладкий, белый, но к зрелости исчезает. Внутренний слой тонкий, сухой, пергаментообразный, свинцово-серый. В зрелости он имеет на вершине отверстие, через которое высыпаются (пылят) при надавливании или сотрясении бурые споры («чертов табак»). Луговым видом является и ложнодождевик обыкновенный (Scleroderma aurantium), поселяющийся также на полянах, лесных опушках. Он описан выше, во флоре гастеромицетов лесов (табл. 50).

Особенно богаты видами гастеромицеты степи. Здесь встречаются те же виды, что и на лугах, а также свои, специфичные. Из дождевиков здесь нужно отметить дождевик полевой (Vascellum pratense), растущий среди травы. Он очень близок к роду Lycoperdon, но отличается тем, что спороносная глеба отделена от стерильного основания плодового тела пленчатой перегородкой. Плодовое тело этого вида обратноконическое, сверху сдавленное, книзу немного суживающееся. Экзоперидий белый или светло-желтоватый. Сначала он шиповатый, а затем мучнистый. Эндоперидий тонкий, коричневый, гладкий, а у старых плодовых тел он серый, блестящий. Он открывается отверстием на вершине, которое постепенно увеличивается, и затем вся глеба разрушается. Остается стерильное основание. Гриб съедобный. Отмечают, что, поджаренный, он по вкусу напоминает жареное мясо. Вид практически космополитный.

Из порховок (Bovista) в степях растут порховка пустошевая (Bovista pusilla) с небольшими, диаметром 0,8—2,5 см, шаровидными, сплюснутыми или слабогрушевидными плодовыми телами, с серым мицелиальным тяжем у основания. Экзоперидийсначала гладкий, кремово-белый, а затем мелкозернистый, серокоричневый. Иногда в нижней части плодового тела он становится оранжевым. Эндоперидий тонкий, как бумага, серо-коричневый, матовый. Вид космополитный.

Другой степной гриб — порховка укореняющаяся (В. radicata), более крупная, диаметром 4—7 см. Плодовое тело шаровидное или яйцевидное, суженное к основанию, складчатое. Перидий также двухслойный. Экзоперидий толстый, сначала белый, шероховатый, затем коричнево-оливковый. Он растрескивается на неправильные чешуйчатые кусочки, которые по краю отстают и отпадают. Эндоперидий, как бумага, гладкий, бурый, но, в отличие от предыдущего вида, с серебристым отливом.

К степным видам относят и головач белый (Calvatia Candida). Он растет на лугах, часто встречается в пустынях и полупустынях. Головач белый, кроме территории СССР, известен только в Средней Европе и неизвестен в Америке, Африке, Австралии.

В степях встречаются виды рода дисциседа, или тарелочница (Disciseda). Этот род насчитывает около 15 видов, которые распространены в ксерофитных (засушливых) условиях сухих степей, пустынь и полупустынь. Плодовые тела у дисцисед в основном шаровидноприплюснутые. Экзоперидий толстый, разрывается горизонтально. Верхняя его часть исчезает, а нижняя сохраняется в виде тарелочки (рис. 202).

В СССР в степях на песчаной почве широко распространена дисциседа белая (Disciseda Candida). Плодовое тело гриба шаровидное диаметром до 2 см. Экзоперидий толстый, в верхней части исчезает, а в нижней сохраняется в виде тарелочки с прилипшими комочками почвы. Эндоперидий белый, пергаментной консистенции и открывается округлым отверстием. Между экзоперидием и эндоперидием имеется желатинированный слой. Наличие этого студенистого слоя характерно для многих степных и пустынных видов. Этот слой защищает внутреннюю спорообразующую часть молодого плодового тела от неблагоприятных условий, в первую очередь от высыхания.

Интересен степной, тоже широко распространенный вид — миценаструм толстокожий (Муcenastrum corium), съедобный в молодом возрасте. Вкус его сравнивают с жареным мясом (табл. 50). Плодовые тела чаще шаровидные, диаметром 2—10 см, сидячие, у основания сначала с мицелиальными тяжами, а затем просто с бугорком на этом месте. Экзоперидий тонкий, светло-серый. Он растрескивается на чешуйки и опадает. Эндоперидий толстый, сначала мясистый, упругий, белый, затем кожистый, твердый, шоколадно-коричневый. Он растрескивается на неправильные отпадающие куски или на звездообразные лопасти, отгибающиеся вниз. Глеба при созревании распадается на оливково-коричневый порошок. ,

Обитатели песчаных степей — мириостома шейковидная (Myriostoma coliforme) с многочисленными отверстиями в эндоперидий (табл. 48) и ее близкие родственники — виды рода звездовиков (Geastrum) с одним отверстием в эндоперидий (рис. 196). Это звездовик маленький (G. minimum) с очень мелкими плодовыми телами, диаметром 0,3 — 2 см, звездовик коричнево-каштановый (G. badium), звездовик карликовый (G. nanum) с плодовыми телами диаметром 0,5—3 см, звездовик полевой (G. сатреster). Это в основном обитатели степей умеренной зоны.

В СССР в степях Сибири (Алтай, Хакассия, Новосибирская область, Забайкалье) и в степях Северной Монголии распространен звездовик цветковидный (G. floriforme). Его распространение— степные зоны Европы, Азии, Северной Америки, Южной Африки, Новой Зеландии. Вид отличается большой вариабильностыо в размерах и форме лопастей плодового тела. Для степей и полупустынь также характерна и описанная выше звездчатка гигрометрическая (Astraeus hygrometricus, табл. 50).

Следует отметить, что если перечисленные степные виды встречаются иногда в лесной зоне на лугах и лесных полянах, то там они растут рассеянно, по отдельным участкам, единичными экземплярами. В степи же они произрастают вместе, встречаясь часто большими группами, что делает их характерными для этой зоны.

Порядок тулостомовых (Tulostomatales) включает в основном степные и пустынные виды. Для них характерно в зрелости наличие хорошо развитой деревянисто-волокнистой ножки, на вершипе которой дифференцируется расширенная головка.

Необходимо отметить, что значительное число степных и пустынных видов гастеромицетов из порядка тулостомовых, например роды тулостома (Tulostoma), баттарея (Battarea), феллориния (Phellorinia), а также роды монтанея (Montagnea) и подаксис (Podaxis) из порядка подаксовых (Podaxales) образуют более или менее высокую ножку, превышающую в 2—6 раз диаметр спороносящей части и достигающую 30—42 см высоты. Такая ножка выносит спороносящую глебу на более или менее значительную высоту над поверхностью почвы, что является приспособлением для лучшего рассеивания спор на .открытых пространствах степей и пустынь. Из других приспособлений к ксерофитны.м условиям нужно отметить строение перидия, который у большинства степных и пустынных форм гастеромицетов достигает значительной толщины (головач, миценаструм, феллориния, баттарея). Он так же, как и наличие у ряда видов (дисциседа, тулостома) желатинозного слоя, хорошо защищает спороносящую часть от иссушающего действия ветров и высокой температуры. Все эти приспособительные черты к перенесению засушливых условий в той или иной степени выражепы и встречаются у большинства степных, пустынных или полупустынных видов.

Сетчатоголовик вытянутый (Dictyocephalos attenuatus) — типичный степной представитель порядка тулостомовых. Молодое плодовое тело шаровидное или яйцевидное, у основания с 1—2 мицелиальными тяжами. Экзоперидий сначала мясистый или даже желатинозный, предохраняющий глебу от пересыхания. Затем он становится жестким, на нем развиваются хрящеватые чешуйки или пирамидальные наросты, которые отпадают и оставляют на эндоперидий, прикрывающем головку, четкие следы в виде сетки, откуда и название рода. После разрыва экзоперидия плодовое тело вытягивается и несет сетчатую головку на хорошо развитой ножке. У основания ножки остатки экзоперидия образуют влагалище (вольву). Сама ножка цилиндрическая, сначала мясистая, а затем твердая, деревянистая, глубоко бороздчатая. Окраска зрелого плодового тела светлорыже-коричневая. Гриб имеет очень характерный, сильный запах селедки (от триметиламина). На территории СССР он встречается в солончаковых степях Казахстана. Известен он также из Северной Африки и Северной Америки. Это единственный вид рода сетчатоголовик.

Более многочислен в этом порядке род тулостома (Tulostonia), объединяющий 70—90 видов. Плодовые тела у этих грибов сначала шаровидные. Экзоперидий рано разрывается и остается в виде влагалища у основания ножки или в виде воротничка у основания головки. После его разрыва образуется плодовое тело с хорошо развитой ножкой и головкой на ее вершине. Головка шаровидная, одета тонким гладким эндоперидием, который раскрывается на вершине отверстием.

К степным видам этого рода относится и тулостома зимняя (Tulostoma brumale), получившая свое название, вероятно, потому, что ее деревянистые плодовые тела, и особенно ножки, сохраняют свою форму зимой до следующей весны, когда они уже окончательно отмирают. Растет она в песчаных степях. Ножка цилиндрическая, длиной 3—6 см, желтоватая или бурая, полая. Головка диаметром до 4 см. Эндоперидий, одевающий головку, перепончатый, беловато-охряный, открывается маленьким отверстием с гладкими краями, более темными, чем остальная часть перидия.

Другой степной вид — тулостома влагалищная (Т. volvulatum) с характерным, очень заметным влагалищем — остатком экзоперидий у основания ножки. Головка прикрыта желтоватым эндоперидием, открывающимся неправильным щелевидным отверстием (рис. 202).

Среди степных видов есть один с подземным плодовым телом. Это единственный вид порядка гастроспоровых (Gastrosporiales)—гастроспориум простой (Gastrosporium simplex). Растет он в почве в степи, где преобладают степные засухоустойчивые травы. Гриб чаще всего встречается в местах, хорошо аэрируемых и солнечных, где температура почвы до 45° С на поверхности. В СССР он найден в Казахстане в типчаково-ковыльной степи. Распространение его ограничено. Он отмечен в Средней Европе и Азии (Пакистан). Плодовые тела шаровидные или шаровидно-эллипсоидальные, диаметром 0,4— 2,2 см (редко до 15 см). У основания плодового тела имеются длинные лилово-беловатые мицелиальные тяжи. Экзоперидий мелово-белый, ватообразно-войлочный. Эндоперидий серо-коричневый. Отверстие на вершине плодового тела маленькое. Глеба бледно-охряная, в зрелости — порошковидная.

Между степными, полупустынными и пустынными видами нельзя провести четкой границы. Так, в пустыни часто заходят упомянутые выше при описании флоры степей головач белый, дисциседа белая, астреус гигрометрический, тулостома влагалищная, миценаструм кожистый, сетчатоголовик вытянутый. Особенно часто из перечисленных видов в пустынях и полупустынях встречается тулостома влагалищная.

Есть виды, которые одинаково часто встречаются и в степях, и в пустынях. Таковы дисциседа гладкая (Disciseda calva) и дисциседа порховковидная (D. bovista, рис. 202). Плодовое тело первой из них округлое, слегка приплюснутое, диаметром 1—3 см. Экзоперидий после разрыва остается в виде тарелочки, уплощенной, снаружи шероховатой, с песчинками или остатками почвы. Эндонеридий сероватобуроватый, клейкий, с маленьким отверстием. Глеба светло-коричневая. Дисциседа порховковидная отличается тем, что эндоперидий ее неклейкий и споры бородавчатые (а у первого споры гладкие). Различаются виды и по распространению. Дисциседа гладкая, в основном европейский вид, редко встречается в Азии — в Казахстане. Дисциседа порховковидная — широко распространенный вид. На востоке европейской части СССР эти виды, как и астреус гигрометрический, миценаструм кожистый и некоторые другие, изредка заходят даже в лесную зону.

Самыми интересными и разнообразными по форме наряду с тропическими являются пустынные гастеромицеты. Они могут напоминать по форме шляпочные пластинчатые грибы, а форма некоторых из них столь причудлива, что не сразу можно решить, к какому царству природы их можно отнести. Так, плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina) напоминает собрание кристаллов какого-то минерала (табл. 46).

Упомянутые выше при описании степных видов желатинозный слой, толстый перидий, высокие ножки — все это встречается и у пустынных видов. Есть у них и еще одно интересное приспособление к жизни в засушливых условиях песчаных пустынь. На ризоморфах и мицелиальных тяжах, идущих в глубокие слои почвы, многие из них образуют песчаные футляры. Выделяя вещества, цементирующие песок, они образуют вокруг себя мелкие капилляры, по которым вода из почвы поступает в грибницу и плодовые тела, и таким образом обеспечивают в засушливых условиях достаточный приток воды. Такие песчаные футляры наблюдаются у гастеромицетов Средней Азии, полупустынь Заволжья, в южных степях Украины (у видов рода дисциседа, тулостома, миценаструм, склеродерма). Эти песчаные футляры на ризоморфах очень напоминают такие же песчаные футляры, образующиеся на корнях пустынных высших растений. Их образование носит приспособительный характер. В других условиях у этих же видов растений они не встречаются.

Характерная флора гастеромицетов пустынь и полупустынь представлена главным образом видами из порядков тулостомовых, подаксовых и фаллюсовых. При этом одни из них приурочены к глинистым почвам, а другие — к песчаным. В порядке тулостомовых много родов, содержащих всего 1—2 вида специфических обитателей пустынь. Так, в песчаных пустынях часто встречается шизостома разорванная (Schizostoma laceratum, рис. 203). Как и у всех тулостомовых, плодовые тела грибов этого рода, включающего всего один названный вид, в зрелом состоянии имеют ножку и головку. У основания ножки — влагалище (вольва) как остаток экзоперидия. У основания головки также сохраняется остаток экзоперидия в виде воротничка с острым краем. Эндоперидий, прикрывающий головку, тонкий, пленчатый, светло-коричневый до каштанового, затем выцветает до грязно-белого. Он слегка прикреплен к вершине ножки и разрывается трещинами на неправильные лопасти или звездообразно вдоль извилистых швов почти до основания головки. Головка диаметром 2,5 — 4 см. Ножка длинная, высотой 5—29 см, деревянистая, полая. Вначале покрыта крупными, белыми, легко отпадающими чешуйками, затем бороздчатая. Молодое плодовое тело шаровидное, с толстыми мицелиальными тяжами у основания. Гриб широко распространен. Растет на песчаных, глинистых и каменистых почвах пустынь и полупустынь.

Очень интересна своим местообитанием баттарея веселковидная (Battarea phalloides, рис. 203). Этот широко распространенный пустынно-степной гриб растет преимущественно на глинистой почве и реже встречается в песчаных пустынях. Он обитает также на таких своеобразных пустынных почвах, как такыры, имеющие плотную твердую корку на поверхности. Несмотря на ее плотность, нередко можно видеть эту корку, пробитую плодовыми телами баттареи веселковидной. Растет она и на аллювиальных такыровидных песчаных почвах. Баттарея и описанный выше шампиньон Бернара — единственные грибы, растущие на такырах, способные пробить его корку.

Молодые плодовые тела баттареи веселковидной шаровидные или яйцевидпые, зрелые — высотой 17—45 см, с хорошо развитой коричневой ножкой, на вершине которой дифференцируется беловатая головка. Перидий двухслойный. Экзоперидий толстый, белый, быстро отпадающий и сохраняющийся в виде маленьких кусочков, приклеенных к эндоперидию, и вольвы у основания ножки. Вольва чашевидная или обратноконическая, двухслойная, высотой 11—15 см и шириной 5—8 см и очень твердая. Эндоперидий, прикрывающий головку, тонкий, беловатый, гладкий. Он разрывается экваториальной щелью, так что его верхпяя часть отпадает целиком и остается нижняя выпуклая часть, прикрепленная к ножке. Сама головка полушаровидная, диаметром 3— 10 см, снизу сильно вдавленная. Поэтому обычно баттарея по внешнему виду несколько напоминает шляпочный гриб. Ножка цилиндрическая, длиной 15—46 см и толщиной 1,5—4 см, кверху и книзу слегка сужающаяся, полая, деревянистая, покрыта густыми желтоватыми или коричневатыми узкими длинными чешуйками. Вид баттарея веселковидная относят к меловым реликтам, учитывая, что многие пустыни такие же древние, как и лесные области.

Очень своеобразны типично пустынные виды рода феллориния (Phellorinia), включающего всего 2 вида. Этот род близок к роду сетчатоголовик, но отличается отсутствием настоящей ножки и вольвы у основания плодового тела. Ножка феллоринии не является самостоятельным образованием, а представляет одеревенелое удлиненное стерильное основание глебы, так называемая субглеба.

Наиболее примечательна по форме феллориния шишковатая (Phellorinia strobilina), растущая на такыровидных сероземах, на солончаках среди солянок, в зарослях саксаула. Она найдена в Азии (Казахстан, Индия), Африке, Австралии, Южной Америке. Встречается этот гриб редко. Так, в России впервые он найден в 1857 г. в Арало-Каспийской пустыне, затем (спустя 85 лет) среди зарослей саксаула в Джамбулской области, но это были единичные находки. И наконец, в 1956 и 1967 гг. в Кзыл-Ординской и Джамбулской областях Казахской ССР были найдены целые группы плодовых тел этого своеобразного гриба. Зрелое плодовое тело феллоринии шишковатой бывает высотой 24 см и шириной 20 см, с ножковидной вытянутой частью обратноконической формы. На этой ножке расположены многочисленные (часто их более 30) четырех-, пяти- и более гранные слоистые пирамидки. Все это плодовое тело похоже на друзу кристаллов (табл. 46). Оно деревянистое. Экзоперидий толстый, тесно соединен с эндоперидием. Он имеет ясно выраженную зональность, желтоватый с чередующимися кремовыми и желто-оранжевыми полосками, что придает плодовому телу еще более оригинальный внешний вид. При созревании перидий разрывается в нижней части и полностью отпадает.

Второй вид — феллориния геркулесовая (Phellorinia herculeana) — приурочен к песчаным почвам пустынь, солонцам и встречается более часто (табл. 48). Считается широко распространенным видом. Форма его менее примечательна, чем у предыдущего вида. Молодое плодовое тело, как обычно у грибов этого порядка, шаровидное или яйцевидное, с толстыми мицелиальными тяжами у основания. Зрелое — высотой 6—26 см, имеет вид шаровидной головки на длинной ножке, которая также является стерильной удлиненной частью глебы и одета общей с ней оболочкой — эндоперидием. Эта ножка твердая, у основания клубневидно-утолщенная, с отстающими чешуйками. Экзоперидий толстый, белый, растрескивающийся на чешуйки. На вершине головка раскрывается неправильным отверстием. Другой пустынный вид, встречающийся редко,— хламидопус Мейена (Chlamydopus meyenianus), рис. 203. ,

Из рода тулостома в пустынях и полупустынях, кроме описанной выше для степей тулостомы влагалищной, встречаются тулостома желудевидная (Tulostoma balanoides), тулостома волокнистая (Т. fibrillosum), тулостома бахромчатая (Т. fimbriatum) и др. Род тулостома многочисленный, в нем 70—90 видов. Плодовое тело состоит из ножки и головки. Эндоперидий пленчатый, раскрывается на вершине головки округлым трубковидным отверстием, вытянутым или плоским.

Другой порядок, виды которого обитают в пустынях, — подаксовые (Podaxales). Здесь также много родов, содержащих всего 1—2 вида. Для порядка характерен внешний вид плодового тела, напоминающий шляпочные грибы порядка агариковых (Agaricales).

Очень интересен здесь род монтанея (Montagnea). Этот род некоторые авторы даже относят к гименомицетам (к порядку пластинчатых), а не к гастеромицетам. Молодые плодовые тела шаровидные или яйцевидные. При созревании перидий под давлением ножки разрывается и остается в виде небольшого бахромчатого влагалища наподобие воротничка у ее основания. Ножка обычно тонкая, вначале мягкая, губчатая, мясистая, а затем становится сухой, деревянистой и полой. Книзу она сужается, а наверху расширяется и переходит в плоский шляпковидный диск с крупными чешуйками на поверхности. Глеба состоит из пластинок, которые радиально присоединены к внутренней стороне или краю диска. Эти пластинки густые, немного извитые, твердые, черные, покрыты сплошным слоем гимения. Глеба при созревании не распадается в порошок, как у большинства гастеромицетов. Таким образом, внешне монтанея очень напоминает шляпочный пластинчатый гриб, но по формированию шляпки, как спороносной части плодового тела, она ближе к гастеромицетам. Не исключено, что через такие виды гастеромицеты эволюционно связываются с гименомицетами порядка пластинчатых, или агариковых, имея происхождение, возможно, от одного общего предка. Через такие виды устанавливаются родственные связи агариковых и гастеромицетов.

Монтанея песчаная (Montagnea arenaria) широко распространена в песчаных пустынях (рис. 203). На территории СССР этот гриб был неоднократно найден в песчаных и глинистых пустынях, а также в степях и горах, на остепненных склонах в Заилийском Алатау, ЧуИлийских горах, Северном Тарбагатае и Сауре, где он доходит до 2000 м над уровнем моря.

Грибы рода гирофрагмиум (например, Gyrophragmium delilei) близки к грибам рода монтанея (Montagnea), отличаясь от вторых крупным, а не маленьким влагалищем у основания ножки, полукруглым, а не плоским диском и ветвящимися (анастомозирующими) пластинками. Пластинки глебы зубчатые, черно-бурые, также прикреплены к нижней части диска. Род включает 5 видов. На территории СССР обнаружен один вид — гирофрагмиум Делила (G. delilei). Этот гриб обитает в песчаных и щебнистых пустынях Казахстана. Его молодое плодовое тело шаровидно-овальное или кеглевидное, а зрелое имеет длинную, высотой 6—20 см, ножку и на ее вершине полушаровидный диск диаметром 2,5—6 см, гладкий или по краю морщинистый, грязно-желтоватый. Вид распространен в Южной Европе по побережью Средиземного моря, в Южной и Северной Африке, Центральной Азии, Северной и Южной Америке.

Следующий типичный пустынный род — подаксис (Podaxis). У грибов этого рода длинная ножка и красно-коричневые споры. В этом роде описано 32 вида, но разграничительные признаки видов здесь нечеткие, и большинство исследователей считает, что имеется всего один вариабильный вид — подаксис пестичный (Роdaxis pistullaris). Он обитает на сыпучих или закрепленных песках пустынь, а также обнаружен на вершинах термитников в Западной Африке. Вид особенно распространен в тропиках и субтропиках. Плодовое тело высотой до 20 см, молодое — яйцевидное или цилиндрически-продолговатое (рис. 204). Зрелое — состоит из длинной ножки и яйцевидной ИЛИ цилиндрической шляпки. В целом оно напоминает пестик, откуда и его видовое название. Экзоперидий хрупкий, быстро растрескивается и опадает, а эндоперидий толстый и твердый, белый. Он покрывает шляпку и в нижней ее части плотно прижат к ножке. Затем он растрескивается продольно до самой вершины и отпадает, обнажая черно-коричневую глебу. Глеба вначале белая, компактная и состоит из камер, образованных ветвящимися (анастомозирующими) пластинками. Ветви пластинок срастаются. Затем при созревании она распадается в черно-коричневый порошок. Подаксис пестичный, как и баттарея веселковидная, относится к меловым реликтам. На территории СССР эти два пустынных вида распространены в северных и южных пустынях Казахстана. Напоминает шляпочный гриб эндоптихум шляпочный (рис. 205). ,

Род галеропсис (Galeropsis) тоже относится к пустынным видам (рис. 206).

Из порядка фаллюсовых, представители которого в основном обитатели лесов, встречаются в пустынях веселка Хадриана (Phallus hadriani), цветохвостник Аргера (Anthurus archeri) и сотовик круглоголовый (Simblum sphaerocephalum).

Веселка Хадриана растет на песках, где температура доходит до 54,5° С. Поэтому этот гриб поселяется не только в пустынях, но и на песчаном морском побережье, на песчаных дюнах, что обусловливает его широкое распространение. Он найден в Европе на побережьях Балтийского, Северного и Средиземного морей, в Северной Америке от Атлантического до Тихого океана и от юго-востока Канады на севере до Северного Техаса на юге, в Азии — во всей ее пустынной зопе. Молодые плодовые тела веселки Хадриана мясистые, шаровидно-яйцевидные, высотой 2,5—6 см, у основания с лососево-розовыми или красно-фиолетовыми мицелиальными тяжами. Экзоперидий обладает интересной особенностью. Пока плодовое тело скрыто в почве, он белый. Но на воздухе он становится ярким, лососево-розовым или лососево-фиолетовым. На песке такие плодовые тела хорошо заметны. При разрыве экзоперидия белый или желтоватый ножковидный рецептакул выносит зелено-оливковую глебу в виде конической шапочки с неправильным рельефом на поверхности. На вершине шапочки есть зубчатый диск, такой же темный, с остатками розового или красного перидия на нем. У основания рецептакула видно розово-красное влагалище — остаток экзоперидия. Таким образом, зрелый гриб имеет очень эффектную контрастную окраску: розовое или красное влагалище, из него выходит белый рецептакул — ножка, на ней — темно-оливковая шляпка (глеба) с красноватой бахромой на вершине. Зрелая глеба, как и у всех фаллюсовых, быстро растекается в чернозеленую слизь. В это время запах у гриба неприятный. У высохших плодовых тел запах довольно приятный, грибной.

Второй гриб этого порядка, растущий в пустынях, — цветохвостник Аргера (табл. 47). Встречается он чрезвычайно редко в Австралии, на Новой Зеландии, Тасмании, в Южной Америке, Южной Африке, Западной Европе. При этом отмечается, что растет он главным образом в тропиках и субтропиках. В Европу, вероятно, был завезен и акклиматизировался там. Впервые он найден в Вогезах в 1921 г., затем в 1938 г. в долине Рейна. Северным пунктом его распространения является местонахождение в 15 км восточнее Касселя.

В 1970—1972 гг. этот гриб найден на территории ФРГ (около границы Вестфалии), причем рос он там очень обильно. На площади в несколько сотен квадратных метров обнаружено около 200 плодовых тел. Растет цветохвостник Аргера не только на песке в пустыне, но и на гумусной почве в лесах, а также на гнилой древесине, чем и можно частично объяснить его акклиматизацию и распространение в Западной Европе. На территории СССР впервые обнаружен в Казахстане в 1953 г. Описание его приведено среди лесных видов, где подробно описан род цветохвостников.

Третий вид из порядка фаллюсовых, встречающихся в пустынях, — сотовик круглоголовый (рис. 204). Род сотовик включает всего 3 вида, из которых на территории СССР упомянутый выше наиболее распространен. Он найден в Казахстане в глинистой пустыне, а также в Киргизии на песчаном берегу озера Иссык-Куль (на высоте 1600 м над уровнем моря). Сотовики встречаются в Китае, Индии, в некоторых местах Северной и Южной Америки, в Европе до сих пор не найдены. Плодовое тело молодого сотовика круглоголового — грушевидное, высотой 3—4,5 см и шириной 1,5—2 см. Оно одето толстым трехслойным перидием. Зрелое плодовое тело высотой до 15 см. При созревании под давлением рецептакула перидий разрывается и остается в виде вольвы у основания плодового тела. Рецептакул — на ножке. Ножка полая, губчатая, вверху розово-красная, внизу более светлая. На ее вершине находится шаровидно-решетчатый рецептакул, состоящий из 20 ячеек, красноватый или беловатый. На внутренней стороне ячеек рецептакула расположен темно-фиолетовый спороносный слой — глеба, при созревании слизистый. Таким образом, как и все фаллюсовые, гриб имеет оригинальную форму и яркую окраску, особенно по сравнению с пустынными представителями порядка тулостомовых, преимущественно коричнево-бурых.

У другого, тропического вида — сотовика многоячеистого (Simblum periphragmoides) — рецептакул желтый и состоит из 60 ячеек. Известен он из Западной Африки.

Виды порядка дождевиковых (Lycoperdales) в пустынях представлены менее обильно, чем в других зонах. Это в основном головач чешуеносный (Calvatia lepidophora) и головач бокаловидный (С. cyathiformis), реже головач белый (С. Candida). Эти грибы образуют здесь крупные плодовые тела, которые стоят высохшими целое лето.

Среди пустынных гастеромицетов можно выделить виды, приуроченные чаще к глинистым почвам (например, баттарея веселковидная, галеропсис пустынный, галеропсис двуспоровый). Такие виды, как монтанея песчаная, феллориния геркулесовая, подаксис пестичный, а также многие грибы рода тулостома, встречаются обычно среди песков (как бы песколюбы), имея ряд таких приспособлений, как описанные выше песчаные футляры вокруг мицелиальных тяжей.

Анализируя распространение гастеромицетов, можно заключить, что это в основном сухолюбивые и теплолюбивые грибы, основная масса видов которых приурочена к открытым пространствам теплых районов земного шара. Степи, пустыни, полупустыни и тропические леса обладают наибольшим числом видов, разнообразнейших по форме и окраске.

Практическое значение гастеромицетов в природе то же, что и у большинства грибов как гетеротрофных организмов, — разложение органических веществ. С другой стороны, поселяясь в таких своеобразных местообитаниях, как пустыни, они в то же время являются накопителями органических веществ, концент рируя их в своих плодовых телах и в мицелии, пронизывающем почву.

Практическое значение гастеромицетов для человека сравнительно невелико. Незначительную часть их из упомянутых выше употребляют в пищу, но довольно ограниченно (в основном виды порядка дождевиковых). Несколько видов употребляют в народной медицине, такие, как веселка обыкновенная против подагры и ревматизма; глеба головачей лилового и пузыревидного как кровеостанавливающее средство при ранениях. Зрелую глебу пизолитуса красильного (Pisolithus tinctorius) из порядка ложнодождевиковые (Sclerodermatales) использовали в Южной Европе как техническое красильное растение для получения желтой краски (рис. 207). Этим пока и ограничивается практическое использование гастеромицетов. В перспективе их изучение как источников антибиотиков и других биологически активных веществ, которые пока обнаружены у лангерманнии гигантской и некоторых головачей. Это очень своеобразная и сравнительно мало изученная группа базидиальных грибов.