отряд веслоногие ракообразные (copepoda)

При изучении жизни каждого водоема— от маленькой лужи до океана — исследователь встречается с этими рачками. Планктонная сеть, протянутая на любой глубине океана, в жарких тропиках или в холодных приполярных водах, приносит улов, состоящий преимущественно из веслоногих рачков. В ручьях и озерах глубоких темных пещер также обитают эти ракообразные. Они массами плавают во всех обычных пресноводных водоемах, часто не уступая по численности ветвистоусым. Некоторые из них паразитируют на рыбах и других водных животных, причем нередко под влиянием паразитизма меняются настолько, что не сразу можно угадать их истинную природу. Веслоногие массами поедаются рыбами. Сельдь, иваси и многие другие рыбы питаются почти исключительно веслоногими. Большинство этих ракообразных — животные микроскопические, длина их тела от 1 мм и меньше до 5 мм; лишь отдельные глубоководные и паразитические виды достигают в длину 1—3 см.

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко (рис. 202). Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих «циклопами» в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.

Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность (рис. 203). Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные — черви, моллюски, а также другие членистоногие. Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.

Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.

Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.

Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.

Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Строение паразитических видов сильно отклоняется от описанного. Их головные придатки превращаются в органы прикрепления к хозяину и в связи с этим часто имеют вид хитиновых крючков, погруженных в кожу рыб или других водных животных. Плавательные ножки иногда исчезают совсем, или число их сокращается. В большей или меньшей степени исчезает сегментация, покровы становятся мягкими. Специализированные паразиты приобретают червеобразную форму тела и теряют всякое сходство с ракообразными. Однако можно подобрать полную серию переходов между такими предельно упрощенными видами и нормальными свободноживущими. Кроме того, яйца прикрепляются к телу паразитических видов совершенно так же, как к телу свободноживущих, и из яиц выходят такие же личинки.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.

Все веслоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок и у свободноживущих видов отличаются от самок искривленными (одной или обеими) передними антеннами, а также иным строением пятой пары грудных ножек. Особенно резко различны самцы и самки многих паразитических видов. У некоторых из них прикрепленные к хозяину самки полностью теряют сегментацию и конечности, а маленькие самцы сохраняют облик поздней личинки и свободно плавают. У других (семейство Lernaeopodidae) маленькие самцы, также сходные с поздней личинкой, своими клешневидными челюстями и ногочелюстями прикрепляются к крупным червеобразным паразитическим самкам.

При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место (рис. 204). Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.

Большинство морских планктонных видов откладывает яйца прямо в воду, но у всех пресноводных и у всех паразитических, а также у морских донных и прибрежных видов яйца склеиваются между собой специальным секретом и прикрепляются близ половых отверстий самки.

У одних веслоногих таким образом формируется один, у других — два яйцевых мешка, которые самка носит на себе до выхода из яиц личинок.

Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии — ортонауплиуса — характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий — метанауплиуса — закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.

В пределах отряда веслоногих принято различать 5 подотрядов, из которых 2 объединяют исключительно паразитические виды.

Свободноживущие веслоногие относятся к подотрядам Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida (рис. 202).

Calanoida — исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.

Cyclopoida обитают преимущественно на дне или в придонных слоях воды. Среди них есть и паразиты. Их голова и грудь относительно всего тела гораздо короче, чем у Calanoida, передние антенны короткие, не достигают и середины головогрудного отдела, брюшко уже груди. Самки всегда носят два яйцевых мешка.

Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок.

Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.