цитохромы

Сложные белки — переносчики электронов, простетич. группа к-рых представлена гемом. Содержатся в клетках всех организмов. Локализованы в мембранах митохондрий, хлоропластов, хроматофоров, эндоплазматич. ретикулума и в др. мембранных структурах, участвуют во всех осн. группах окислит.-восстановит, процессов, протекающих в живых клетках,— дыхании, фотосинтезе, микросомальном окислении. Как правило, образуют т. н. цепи, по к-рым электроны последовательно переносятся от донора к конечному акцептору. При функционировании Ц. и переносе восстановит, эквивалентов обратимо изменяется уровень окисления простетич. группы (Fe(II) ? Fe(III)). Электронтранспортные цепи в хлоропластах, митохондриях и прокариотич. микроорганизмах участвуют в обеспечении клетки энергией за счёт энергии света (при фотосинтезе) или окисления субстрата (при дыхании). В мембранах эндоплазматич. ретикулума электрон-транспортные цепи обычно короче и выполняют функцию обезвреживания ароматич. соединений в ходе микросомального окисления. Известно св. 30 Ц. (часть Ц. получена в виде индивидуальных белков), объединённых в 4 осн. группы: Ц. а — простетич. группой служит гем с формильной боковой цепью; Ц. в — простетич. группа протогем или родственный ему гем, не имеющий формильной группы; Ц. с — простетич. группы ковалентно присоединены к белку; Ц. d — простетич. группой служит хелат железа, в к-ром степень сопряжённости двойных связей меньше, чем в порфирине. Помимо Ц. указанных 4 групп, имеются Ц. Р-450 и h. Ряд Ц.— внутренние, или интегральные, мембранные белки, что затрудняет их выделение в высокоочищенном виде и изучение их первичной структуры. Другие Ц.— внеш. мембранные белки (напр., Ц. с) — подробно охарактеризованы для мн. объектов. Сопоставление аминокислотных последовательностей однотипных Ц.. выделенных из разл. организмов, с помощью спец. программ на ЭВМ позволяет количественно охарактеризовать нек-рые эволюционные явления: темпы мутационного процесса, филогенетич. близость, степень эволюционной изменчивости отд. участков белковой молекулы в связи с их функц. нагрузкой и др. В эволюции биосферы появление Ц. резко усилило геохимич. активность живого вещества. С одной стороны, Ц. увеличили скорость и масштабы образования свободного кислорода при фотосинтезе, с другой — размах биол. окисления восстановленных соединений углерода и неорганич. веществ. Они позволили сформировать эффективную систему энергообеспечения клетки, что способствовало появлению эукариотного типа организации клетки и затем — выходу жизни на сушу.