стелярная теория

Учение о типах строения и закономерностях эволюции стелы (центр, цилиндра) высших растений. Начало С. т. положили Ф. ван Тигем и А. Дулио, к-рые ввели понятие стелы (1886) и разработали первую классификацию её типов. В дальнейшем С. т. получила подтверждение при изучении вымерших и совр. папоротниковидных и голосеменных растений. Наиб, древний и примитивный тип стелы — протостела, присущая первым наземным растениям (риниофитам). Для протостелы характерно отсутствие сердцевины и сердцевинных лучей; проводящие ткани были представлены сплошным тяжем ксилемы, окружённым флоэмой и расположенным в центре осевого органа. Усложнение стелы эволюционировало в направлении расчленения её на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объёмом проводящих тканей (ксилемы и флоэмы) и незначительно увеличивающейся поверхностью их соприкосновения с др. тканями. Эти особенности отразились в строении актиностелы и плектостелы, возникших у растений, для к-рых характерно ветвление телома. С появлением растений с крупными листьями (папоротников) формируется сифоностела, в к-рой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и щели (лакуны). Её разновидности: эктофлойная сифоностела — ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и эндодермой; амфифлойная, или эндофлойная, сифоностела (соленостела) — образуются наруж. и внутр. слои флоэмы, перицикла и эндодермы, а также диктиостела, характерная для папоротников с тесным расположением листьев по стеблю, в результате чего образуются анастомозирующие пучки (меристелы) листовых следов. У ряда папоротников (мараттия, орляк) с возрастом внутри одной стелы формируется вторая, затем третья и т. д. (полициклия). На следующем этапе эволюции возникла эустела — по одним данным, при переходе протостелы в полистелию (каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок), по другим — из эктофлойной сифоностелы, расчленённой листовидными прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки. Разновидность эустелы — артростела — в виде закрытых пучков, расположенных в паренхиме вокруг центр, полости стелы и соединяющихся между собой в узлах (характерна для хвощей). Эустела двудольных растений представлена системой анастомозирующих в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, разделённых сердцевинными лучами; у однодольных — атактостелой (многочисленные закрытые пучки листьев одновременно входят в стелу). С. т. привела в единую систему типы стел основных групп высших растений, выявила эволюционное единство и общность их строения.

↑ Типы стелы и их эволюция: 1 — протостела; 2 — актиностела; 3 — стела корня; 4 —сифоностела; 5 — диктиостела; 6 — эустела; 7 — атактостела; сопоставлены поперечные разрезы и трёхмерные изображения. Ксилема — чёрная.