МХИ

Листостебельные мхи (Musci), класс отдела моховидных (Bryophyta) царства растений. Охватывает примерно 14 000 видов мелких споровых растений, встречающихся по всему миру в разнообразных средах, включая пустыни и водоемы, хотя большинство приурочено к влажным наземным местообитаниям.

Строение. Многие мхи образуют прямостоячие неветвистые побеги, собранные в плотные дерновины или подушки. Другие, сильно ветвясь, стелются по почве или другим субстратам, например коре деревьев или скалам. Высота побегов обычно не превышает 5 см. Листорасположение спиральное; корней нет, и их функцию выполняют ризоиды.

"Стебель". Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры называют особыми терминами — каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе — специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у папоротников, саговников, хвойных, покрытосеменных и других сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием.

"Листья". Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии.

Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити — ризоиды. У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.

Жизненный цикл. Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов — это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т.е. половые клетки образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский — архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение — спорофит. У мхов он практически лишен хлорофилла, остается прикрепленным к гаметофиту и получает от него питание. У спорофита каждая клетка содержит двойной (диплоидный) набор хромосом, а у гаметофита — одинарный (гаплоидный), как в гаметах. При слиянии спермия с яйцеклеткой из двух гаплоидных наборов образуется один диплоидный, необходимый для развития спорофита. У последнего при формировании спор происходит т.н. редукционное деление клеток (мейоз), каждая спора снова становится гаплоидной и может прорасти в такой же гаплоидный гаметофит.

В ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ МХА, как и у сосудистых растений, происходит чередование полового поколения (гаметофита) с бесполым (спорофитом). Спора (слева) прорастает в ветвистую нитевидную структуру, называемую протонемой. На ней образуются почки, из которых развиваются гаметофиты. У т.н. двудомных видов одни гаметофиты женские, другие — мужские. Спермии, созревающие в мужских половых органах — антеридиях, — движутся в капле воды к женским половым органам — архегониям и оплодотворяют находящиеся в них яйцеклетки. При слиянии гамет два гаплоидных набора хромосом объединяются в диплоидный, и из зиготы развивается диплоидный спорофит. Он состоит из спорофора (ножки), соединенного с родительским растением стопой, и коробочки, в которой созревают споры. При их образовании происходит мейоз, т.е. число хромосом уменьшается вдвое, поэтому каждая спора гаплоидна. При созревании коробочки ее крышечка сбрасывается и споры рассеиваются.

Гаметофит. Когда спора попадает во влажное место, она развивается сначала в ветвистую многоклеточную нить — протонему, или проросток. Оставшиеся на поверхности веточки протонемы становятся зелеными и фотосинтезирующими, а проникшие в грунт — бесцветными ризоидами. На зеленых частях проростка формируются боковые почки, из которых развиваются листостебельные побеги. Одна спора может дать целую колонию гаметофитов. У некоторых видов проростки долгоживущие, покрывающие иногда несколько квадратных дециметров грунта, у других — мелкие, исчезающие после появления облиственных побегов. Гаметангии образуются терминально, т.е. на верхушках главного или боковых побегов. Антеридии и оогонии находятся либо на одной и той же веточке, либо на разных (иногда — даже на разных растениях) и окружены стерильными нитями — парафизами. Антеридий — это сферический или цилиндрический многоклеточный мешок, внутренние клетки которого дают по два подвижных двужгутиковых спермия. Архегоний — многоклеточная колбовидная структура. В ее основании (брюшке) находится единственная яйцеклетка, а "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками, которые в процессе полового созревания разрушаются, превращаясь в привлекающее спермии вещество. Чтобы те попали в архегонии и произошло оплодотворение, необходима капельно-жидкая влага, например дождь или роса. Антеридий лопается, высвобождая спермии. Они плывут к шейке архегония, проникают в ее канал, и один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу.

Спорофит. Зигота начинает делиться еще в архегонии, который некоторое время растет вместе с формирующимся спорофитом. Когда он становится видимым невооруженным глазом, то состоит из трех частей — стопы, погруженной в брюшко архегония, тонкой ножки — спорофора и коробочки, где созревают споры. Растущий спорофит разрывает архегоний по кругу и выносит его верхнюю часть вверх в виде покрывающего коробочку колпачка (калиптры). Типичная зрелая коробочка — сложная структура, состоящая из урночки, крышечки и соединяющего их слоя специализированных толстостенных клеток — колечка. Набухая от воды, колечко отделяется от соседних частей коробочки и крышечка опадает, открывая устье урночки, которое бывает гладким или окруженным перистомом (околоустьем) из одного или двух концентрических рядов зубчиков. Эти зубцы либо плоские, либо несут от 4 до 64 поперечных гигроскопичных утолщений. Их число и форма относятся к важным таксономическим признакам мхов. В зрелой коробочке находится множество свободных спор. Они выдуваются или вытряхиваются оттуда, разносятся ветром, водой или животными и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Чередование поколений и эволюция. Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита называется сменой поколений. Оно наблюдается у всех растений, однако, если у мхов гаметофит — хорошо заметная зеленая особь, у всех прочих отделов этого царства он редуцирован до миниатюрного короткоживущего "заростка", иногда даже не способного к фотосинтезу, или вообще до группы клеток внутри спорофита. Таким образом, мхи — весьма специализированная ветвь эволюции, связанная происхождением с какими-то водорослями и, скорее всего, не давшая начало никакой группе "высших", т.е. сосудистых, растений.

См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.