Голосеменные

Голосеменны́е

Голосемя́нные (Gymnospermae, или Pinophyta), наиболее древняя группа (отдел) семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и покрытосеменными (цветковыми) растениями. От папоротников Г. отличаются наличием семезачатков (семяпочек), от покрытосеменных — отсутствием плодолистиков (пыльца у Г. попадает непосредственно на микропиле семезачатка).

Г., в том числе все современные виды, имеют стробилы — укороченные и ограниченные в росте репродуктивные побеги, несущие спорофиллы. Стробилов не было только у древнейшего класса лигиноптеридовых, или «семенных папоротников». Все Г. — деревья или кустарники, нередко достигающие огромных размеров, как некоторые Хвойные. Одни Г. сильно разветвлены и несут много небольших или мелких, часто чешуевидных листьев (кордаитовые, гинкговые и хвойные), другие не ветвятся или ветвятся очень слабо и имеют относительно крупные, большей частью перистые, листья (лигиноптеридовые, беннеттитовые, цикадовые и вельвичия). Листья Г. сильно различаются не только по числу и размерам, но и по анатомическому строению. У большинства Г. водопроводящие элементы ксилемы представлены исключительно трахеидами (См. Трахеиды) (лестничными или чаще точечными); лишь у вельвичии, гнетума и эфедры имеются сосуды. Устьица также отличаются разнообразием, что часто позволяет определять род даже по небольшому фрагменту листа.

Как и другие семенные растения, все Г. — разноспоровые; Микроспорофиллы и Мегаспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению (в одних случаях они крупные и перистые, в других — мелкие и цельные). У хвойных мегаспорофиллы в результате редукции и срастания практически не различимы в слитной структуре так называемой семенной чешуи. У наиболее древних и примитивных семенных папоротников стробилы не образовывались, микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обычных длинных побегах. У остальных Г. спорофиллы собраны в более или менее компактные стробилы. У части беннеттитовых стробилы были обоеполые; у большинства Г. они однополые (раздельнополые), то есть состоят или только из микроспорофиллов (мужские стробилы), или же только из мегаспорофиллов (женские стробилы) различного строения.

Г. известны с верхнего девона; в каменноугольном и пермском периодах уже встречаются представители большинства порядков Г., достигающих своего расцвета в мезозойскую эру. Ныне сохранилось только ок. 600 видов Г.; большинство из них относится к хвойным, ок. 100 видов саговников (См. Саговники), ок. 45 видов рода Эфедра и ок. 40 — Гнетум.

Лит.: Голенкин М. И., Курс высших растений, М. — Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии, т. 15 — Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Козо-Полянский Б. М., Курс систематики высших растений, Воронеж, 1965; Chamberlain Ch. J., Gymnospermus, structure and evolution, Chi., 1935; Engler A., Syllabus der Pflanzenfamilien,12 Aufl., Bd 1, B., 1954.

А. Л. Тахтаджян.