Сперматогенез

Или процесс образования семенных нитей — происходит в витых канальцах (tubuli contorti или seminiferi) мужских семенных желез — яичек (testes, см. Семенные железы). Стенка семенных витых канальцев выстлана многослойным эпителием, который, смотря по тому, находятся ли клетки его в состоянии деятельности или покоя, принимает тот или иной вид. В состав эпителия канальцев входят элементы двоякого рода: собственно железистые клетки и клетки Сертоли (сперматобласты Эбнера). Первые располагаются в несколько рядов и являются продуктом деления и дифференциации клеток, прилегающих непосредственно к оболочке семенных канальцев. Так как эти клетки играют главную роль в образовании семенных нитей, то их называют "сперматогониями" или "семяобразовательными клетками". Клетки Сертоли служат главным образом для поддержки железистых клеток, почему их называют "опорными клетками". a) Сперматогонии представляются в виде маленьких, слегка сплющенных клеток, состоящих из незначительного количества протоплазмы и небольшого ядра. b) Клетки Сертоли — большие, вытянутые в длину клетки — располагаются на известном расстоянии друг от друга, причем тело каждой клетки прилегает к оболочке семенного канальца и заключает в себе большое ядро с одним большим ядрышком (фиг. 1 A, кл. Сертоли). От тела клетки (в известный период развития семенных нитей) отходит в сторону просвета канальца довольно длинный отросток, свободный конец которого утолщен и имеет лапчатый вид (фиг. 1 A и B, кл. Сертоли); в нем обыкновенно помещается целый пучок совсем зрелых семенных нитей. Весь процесс развития семенных нитей из сперматогоний можно разделить на периоды роста, деления и превращения. Изменения, происходящие в сперматогониях в первом периоде, заключаются в том, что количество протоплазмы в них увеличивается, а в ядре замечаются митотические фигуры в форме плотного клубочка. В таком виде сперматогонии получают название маленьких сперматоцитов (фиг. 1 А, e). По мере своего роста сперматоциты постепенно отодвигаются внутрь и образуют второй слой клеток (фиг. 1 A, e). Маленькие сперматоциты, постепенно созревая, переходят сперва в сперматоциты средней величины (фиг. 1 A, c), ядра которых находятся в стадии рыхлого клубочка, причем в теле клетки можно заметить присутствие сферы с двумя центральными тельцами (фиг. 1 A, c). Наконец, средней величины сперматоциты превращаются в большие сперматоциты (фиг. 1 B, d), которые имеют веретенообразную форму и в большинстве случаев расположены в два ряда. Протоплазма этих сперматоцитов кажется светлой, а хроматин их ядра является в виде двойных кольцевидных хромосом.

фиг. 1. A и B — части разреза яичка крысы (полусхематические рисунки) в разных стадиях сперматогенеза: a — сперматогонии; b — маленькие сперматоциты; c — средней величины сперматоциты; d — большие сперматоциты; e — деление сперматоцитов; ƒ и ƒ' — сперматиды, сем. нит — семенные нити; детр. — детрит. l — оболочка семенных канальцев. Цифры 1, 2, 3, 4 и 5 обозначают участки семенного канальца с эпителиальными клетками в разных стадиях сперматогенеза.

После указанных превращений сперматоцитов наступает второй период их жизни — период деления, характеризующийся тем, что большие сперматоциты дважды подвергаются митотическому делению, причем, во время второго митоза, количество протоплазмы во вновь образовавшихся клетках должно значительно уменьшиться, откуда и произошло название "больших и малых митозов" (фиг. 1 B, e). Между этими двумя формами митоза существует, однако, промежуточная форма клеток, ядра которых находятся некоторое время в состоянии покоя. Означенную форму клеток называют сперматоцитами второго порядка или, вернее, Эбнеровскими клетками (фиг. 1 В, кл. Эбнера). Продуктом деления этих последних являются так называемые сперматиды (см.) — маленькие угловатые клетки (фиг. 1 A, f). Образованием сперматидов оканчивается второй и начинается третий и последний период — превращения указанных клеток в семенные клетки. Прежде всего ядра сперматидов принимают эллипсовидную форму и постепенно отодвигаются к той части клетки, которая обращена в сторону стенки семенного канальца (фиг. 1 A, f, 3). Далее, количество протоплазмы уменьшается и, в конце концов, лишь ничтожный остаток ее окружает ядро каждой клетки сперматида, превращающейся в головку семенной нити. В течение всего этого времени сперматиды лежат совершенно свободно, образуя самые внутренние ряды клеток, выстилающих стенку семенного канальца. Но вскоре затем наблюдаются интересные изменения со стороны клеток Сертоли. Они выпускают к просвету канальца довольно длинный отросток, который как бы притягивает к себе превращающиеся в семенные нити сперматиды: известное количество последних сгруппировывается около каждого такого отростка и, погружаясь во внутренний, свободный его конец, вступает с ним в тесное соединение. Вследствие только что описанного процесса, носящего название "копуляции", клетки Сертоли приобретают своеобразный вид (фиг. 1 А и В). Процесс этот имеет огромное значение для развивающихся из сперматидов семенных нитей: молодые семенные нити фиксируются и в то же время получают из протоплазмы клеток Сертоли питательный материал, необходимый для дальнейшего их роста и развития. Постепенно сперматиды превращаются в зрелые сперматозоиды с характерной для них головкой, хвостиком и пр. Все время, пока происходят со сперматидами описанные изменения, они еще торчат пучками в лапчатых разветвлениях клеток Сертоли, но раз уже означенные клетки достигли полной зрелости и превратились в сперматозоидов — связь их с Сертолиевскими клетками нарушается. Отростки последних постепенно исчезают: протоплазма их распадается на множество различной величины хроматофильных шариков и жировых капелек, которыми образуется отдельный слой (фиг. 1 A, детр., 2), причем сперматозоиды делаются совершенно свободными и в свою очередь составляют особенный, самый внутренний слой. Зрелые сперматозоиды собираются группами в осевой части просвета семенных канальцев и затем, в виде готового "секрета", удаляются из них. Этим и оканчивается процесс развития сперматозоидов.

А. Догель.