пищеварение

Совокупность процессов, обеспечивающих механич. измельчение и химич. (гл. обр. ферментативное) расщепление пищ. веществ на компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ. Поступающая в организм пища переваривается под действием разл. гидролитич. ферментов. Основными конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты, отчасти мелкие пептиды, жиров — глицерин и жирные кислоты, углеводов — моносахариды. Все эти соединения подвергаются всасыванию, и из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные, специфич. для организма соединения. Различают 3 осн. типа П. При внутриклеточном П. пищ. субстрат поступает внутрь клетки, где гидролизуется ферментами цитоплазмы или при участии лизосом, а также в специализир. внутриклеточных полостях — пищеварит. вакуолях, существующих постоянно или образующихся при ондоцитозе (пино- и фагоцитоз). Такой тип П. распространён как основной механизм питания у всех одноклеточных, у нек-рых низших многоклеточных (напр., у губок) и у высших животных (преимущественно в период раннего постнатального развития).

Внеклеточное, или дистантное, П. характеризуется тем, что синтезируемые в клетках ферменты выделяются во внеш. среду и осуществляют гидролиз пищ. веществ иногда на значительном расстоянии от секрет ирующих их клеток. Внеклеточное П. наблюдается у кишечнополостных, гребневиков, кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых (кроме ланцетника). Оно может быть реализовано за пределами организма. Напр., нек-рые насекомые вводят пищеварит. ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют их в окружающую среду. У высших многоклеточных внеклеточное П. происходит в спец. полостях желудочно-кишечного тракта (полостное П.).

Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализов. на структурах клеточной мембраны. У большинства высокоорганизов. животных такое П. происходит на' поверхности кишечных клеток. Оно обеспечивает промежуточные и конечные этапы переваривания нищи и начальные этапы всасывания. Мембранное П. свойственно мн. беспозвоночным (насекомые, ракообразные, моллюски, черви) и всем позвоночным. У большинства организмов сочетаются все три осн. типа П., что способствует оптимальной эффективности и экономичности работы пищеварит. системы. У кишечных паразитов (напр., аскарид) развито только мембранное пищеварение, в то время как полостное П. редуцировано. Последоват. обработка пищи осуществляется по мере её постепенного перемещения в органах П., строение и функция к-рых специализированы. Широко распространён первоначальный гидролиз в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной. Это характерно не только для высших животных, но также для одноклеточных и мн. видов многоклеточных, у к-рых в пищеварит. вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем слабощелочная реакция. В норме в процессах П. важную роль играют микроорганизмы, а у нек-рых животных простейшие, населяющие разл. отделы желудочно-кишечного тракта. В полости рта происходит в основном механич. измельчение пищи и смачивание её слюной. Для большинства позвоночных характерно выделение железами желудка соляной к-ты и протеиназ (пепсин, парапепсины, гастриксин, желатиназа и др.), активных в кислой среде (рН 1,5—2,0). В желудке позвоночных происходят гл. обр. кислотная денатурация белковых компонентов пищи и начальные стадии гидролиза белков. У жвачных осн. преобразования пищи в желудке происходят под влиянием деятельности бактерий и простейших. Последующие стадии П. протекают, как правило, в нейтральной или слабощелочной среде (рН 7,0—8,5). Наиб, интенсивно процессы ферментативного гидролиза и всасывания осуществляются в тонкой кишке позвоночных (в средней кишке и её дериватах беспозвоночных). Расщепление пищ. веществ в полости тонкой кишки происходит гл. обр. под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой. Дальнейший гидролиз белков происходит под влиянием трипсина, химотрипсина и эластазы с образованием низкомолекулярных пептидов и небольшого кол-ва аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием α-амилазы до три- и дисахаридов. Жиры под действием липазы расщепляются до ди- и моноглицеридов, а также свободных жирных к-т и глицерина. Большую роль при этом играют соли жёлчных кислот, участвующие в эмульгировании жиров, активации панкреатич. липазы и способствующие всасыванию жирных к-т. Завершающий этап П. в тонкой кишке реализуется за счёт мембранного П. Гидролиз происходит сначала под действием ферментов панкреатич. сока, адсорбированных на стенках кишечника, а затем с помощью собственно кишечных ферментов (γ-амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, разл. ди-, три- и тетрапептидаз, аминопептидаз, щелочной фосфатазы и др.). Мембранное П. осуществляется на поверхности клеток кишечного эпителия и сопровождается непосредств. всасыванием конечных продуктов. В толстой кишке П., как правило, отсутствует. Однако оно имеет место в слепой кишке ряда животных (грызуны, лошади). Кроме того, населяющая толстую кишку микрофлора вызывает брожение углеводов (клетчатки) и гниение белков, вследствие чего образуются органич. кислоты, газы (CO₂, СH4, SH2), токсич. соединения — фенол, скатол, индол, крезол (обезвреживаются в печени). В толстой кишке происходит интенсивное всасывание из оставшегося химуса воды (до 95%), а также электролитов, глюкозы, нек-рых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной микрофлорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление к-рого вызывает акт дефекации. Установлена связь между содержанием разл. пищеварит. ферментов и качеством пищи. У одних видов (напр., у хищников) преобладают протеолитич. ферменты, у других (напр., у растительноядных) — карбогидразы. Деятельность органов П. контролируется вегетативной нервной системой, а также гуморальными факторами. Парасимпатич. нервная система стимулирует двигат. функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Разл. гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза, корой надпочечников, а также эндокринными кишечными клетками, влияют на синтез пищеварит. ферментов, их секрецию, перенос и включение в липопротеиновые комплексы мембран микроворсинок кишечных клеток, на процессы всасывания и моторику кишечника. Между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует строго сбалансированная зависимость, осуществляемая гл. обр. рефлекторно и частично посредством местной регуляции. В регуляции П. участвуют сигналы, поступающие от рецепторов, локализованных в органах П.

↑ Схема основных типов пищеварения: А — внеклеточное дистантное; Б — внутриклеточное цитоплазматическое; В — внутриклеточное вакуолярное; Г — мембранное: 1 — внеклеточная и 2 — внутриклеточная среда; 3 — пищеварительная вакуоль; 4 — лизосома; 5 — ядро; 6 — мембрана; 7 — ферменты; 8 — субстраты.