окислительное фосфорилирование

Осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ) из адеиозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной к-т за счёт энергии окисления молекул органич. веществ. Аккумулированная в АТФ энергия используется затем клеткой для выполнения всех видов её работы. Осн. субстраты О. ф.— органич. к-ты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле. О. ф. открыто в 1930 В. А. Энгельгардтом. Позднее А. Ленинджером показано, что О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхат. ферментов, встроенных во внутр. мембрану митохондрий. Электроны поступают в дыхат. цепь от восстановленного НАД (или НАДФ) и через кофермент Q последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислит.-восстановит. потенциалом к соединениям с более положит, потенциалом. Перенос электронов по цепи завершается восстановлением O₂ с помощью цитохромоксидазы. Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительно-восстановит. реакций; в результате энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в т. н. пунктах энергетич. сопряжения. Синтез АТФ осуществляется ферментным комплексом — АТФ-синтетазой, к-рый может катализировать и обратную реакцию. Эффективность О. ф. оценивают с помощью коэфф. фосфорилирования Фн/О — отношения числа молекул неорганич. фосфата, связанного при фосфорилировании АДФ, к поглощённому О2; величина этого коэфф. зависит от окисляемого субстрата, физиол. состояния клеток и состава окружающей клеток среды.

См. окисление биологическое, цитохромы, хемиосмотическая теория.

↑ Упрощённая схема цепи дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях. Перенос электронов по цепи на трёх этапах (т. н. пунктах сопряжения) сопровождается запасанием выделяющейся энергии в форме электрохимического градиента ионов водорода, далее энергия расходуется для синтеза АТФ.