Гаструла

Есть особая эмбриональная форма, которую проходят развивающиеся зародыши у огромного числа многоклеточных животных (Metazoa). В наиболее типическом виде Г. образуется при полном правильном дроблении яйца, где результатом является образование полого шара, стенка которого состоит из одного слоя клеточек, а полость наполнена жидкостью. Такой шар называется бластула (см. это слово), а полость его — сегментационная полость, или blastocoel. При дальнейшем развитии часть стенки бластулы впячивается внутрь. Так получается зародыш, имеющий форму чашечки или кубка. Стенка этого кубка состоит теперь из двух слоев клеток, более или менее плотно друг к другу прилегающих. Наружный слой клеток образует эктодерму, внутренний, выстилающий полость, образовавшуюся вследствие впячивания стенки, — энтодерму, — первоначальные зародышевые пласты (см. это слово), дающие начало всем будущим органам животного. Клеточки обоих слоев обычно отличаются друг от друга часто еще в стадии бластулы; в последнем случае в бластуле можно уже различить так называемый животный, или анимальный, полюс, клетки которого дадут начало эктодерме, от растительного, или вегетативного, путем впячивания дающего начало энтодерме. Различие это, слабо выраженное при правильном дроблении, становится несравненно резче при полном неправильном дроблении. Полость, выстланная энтодермой, называется первичным кишечником (Urdarm), или archenteron, а отверстие, при помощи которого архентерон сообщается с наружной средой, называется бластопором (blastoporus, или protostoma). Архентерон при дальнейшем развитии превращается в часть полости пищеварительного канала; бластопор превращается или в ротовое, или в заднепроходное отверстие, или же зарастает совсем. По краям бластопора оба слоя клеток, экто— и энтодерма, переходят друг в друга. Г., образовавшаяся путем впячивания, называется инвагинационная, или эмболическая; в описанной форме она образуется, например, у иглокожих, у ланцетника (Amphiokus), у червя Sagitta. Но инвагинационная Г. может образоваться также в более или менее измененной форме и при других способах дробления (см. это слово). Другой способ образования гаструлы, путем эпиболии, наблюдается у некоторых беспозвоночных (ктенофоры, аннелиды), где он является в яйцах, богатых питательным желтком и проходящих неравномерное дробление. При этом способе мелкие (эктодермические) клеточки, лежащие на одном полюсе раздробившегося яйца, мало-помалу обрастают крупные, набитые желтком энтодермические клетки другой половины яйца. Инвагинация здесь невозможна вследствие большой величины энтодермических клеток и почти полного отсутствия сегментационной полости. В эпиболической Г. нет архентерической полости: она занята крупными клетками энтодермы, и полость появляется лишь гораздо позже, в течение дальнейшего эмбрионального развития. Существование инвагинационной Г. как временной стадии развития у многих многоклеточных животных, доказанное впервые трудами А. О. Ковалевского, послужило Геккелю основанием для создания его "теории гастреи", занимающей видную роль в сравнительной эмбриологии. Впячивание одной станки бластулы внутрь, ведущее к образованию энтодермы и первичной полости кишечника, Геккель считает за тот способ, каким могло некогда произойти превращение полой шаровидной колонии одноклеточных животных в первичный многоклеточный организм. Родоначальником всех Metazoa он считает существовавший некогда организм, который по своему строению вполне соответствовал эмбриональной стадии Г., имел двуслойную стенку, состоящую из эктодермы и энтодермы, пищеварительную полость и ротовое отверстие (бластопор); этому гипотетическому существу он дал название Gastraea. Гастрея представляла собой как бы элементарнейшего представителя современных кишечнополостных (Coelenterata), у которых в течение всей жизни тело состоит из двух слоев клеток, соответствующих в существенных чертах двум пластам Г. Позже Геккель описал под именем физемарий несколько организмов (роды Gastrophysema и Haliphysema), представляющих собой как бы губки простейшего строения, а именно без пор и с обширной полостью, открывающейся наружу одним отверстием; ввиду сходства описанного им строения физемарий со строением гипотетической гастреи он счел возможным выделить их в особую группу под именем гастреад, ныне живущих представителей типа гастреи. Однако поздейшие исследования (Кента и Ланкестера) показали, что Haliphysema есть несомненная корненожка (см. это слово), т. е. животное из типа Protozoa, и что, следовательно, группа гастреад не может быть удержана (Ланг в своей сравнительной анатомии (Arnold Lang, "Lehrbuch der vergleichenden Anatomie", 1888) удерживает между кишечнополостными класс гастреад, куда относит, кроме физемарий, еще так называемых Mesozoa, паразитические формы из 2 групп: Dicyemida и Orthonectida). Против значения инвагинационной Г. как предполагаемого прототипа всех многоклеточных животных были сделаны веские возражения Мечниковым, основанные главным образом на том соображении, что первичные Metazoa должны обладать тем же способом внутриклеточного пищеварения, который составляет характерную особенность питания простейших, и что, следовательно, нет никакого основания приписывать первичным Metazoa уже вполне развитую пищеварительную полость, выстланную энтодермой. К тому же как раз между кишечнополостными, занимающими по простоте строения тела несомненно низшее место между всеми Metazoa, образование инвагинационной Г. в эмбриональном развитии встречается как исключение, и энтодерма в большинстве случаев является первоначально в виде плотной кучки клеток. По его мнению, первоначальный способ образования энтодермы есть перемещение (миграция) клеток из стенки бластулы в ее полость, что ведет к образованию двухслойного зачатка, где слой поверхностных клеток представляет эктодерму, а плотная масса клеток, заполняющая первоначальную полость бластулы, — энтодерму. Этой стадии эмбрионального развития он дал название Parenchymula, a соответствующую ей по строению гипотетическую форму, давшую начало всем Metazoa и обладавшую внутриклеточным пищеварением, назвал Parenchymella. Пищеварительная полость, сообщающаяся особым отверстием с наружной средой, появилась, по мнению Мечникова, уже как дальнейший шаг в прогрессивном развитии многоклеточных животных. См. E. Haeckel, "Studien zur Gastraea-Theorie" (Иена, 1877); Metschnikoff, "Embryologische Studien an Medusen" (Вена, 1886).

В. Фаусек.